Unidades funcionales
El córtex proyectivo no puede trabajar asilado; todos los movimientos de una persona requieren en mayor o menor grado un fondo tónico, proporcionado por los ganglios motores basales y las fibras del sistema extrapiramidal. Laimportancia de este sistema, que asegura un fondo plástico para todos los movimientos voluntarios, ha sido objeto de muchas investigaciones excelentes, y no hay necesidad de tratarlo aquí en particular.
El córtex motor primario (de proyección), como ya Bernstein ha dicho, es solo el canal de salida para los impulsos motores o, como la gran autoridad en las investigaciones del movimiento ha dicho “lasastas anteriores del cerebro”. La composición motora de los impulsos que envía a la periferia debe naturalmente, estar bien preparada e incorporada dentro de ciertos programas, y solo después de este tipo de preparación los im0pulsos enviados a través del giro precentral pueden dar lugar a los movimientos intencionados necesarios.
Esta preparación de los impulsos motores no pueden ser llevada acabo por las células piramidales propiamente; debe llevarse a cabo en las estructuras del giro precentral y también en las estructuras de las áreas secundarias del córtex motor superpuestas, que preparan los programas motores, y únicamente entonces las transmiten a las células piramidales gigantes.
Dentro del propio giro precentral, la estructura responsable de la preparación de los programasmotores paras su posterior retransmisión a las células piramidales gigantes incluye las capas superiores del córtex y la materia gris extracelular, compuesta de elementos de dendritas y glía. Como demostró Bonin (1943-1948), la proporción entre la masa de esta materia gris extracelular y la masa de células del giro precentral crece enormemente en el curso de la evolución, pues en el hombre es el dobleque en los monos superiores y casi cinco veces mayor que en los monos inferiores.
La principal diferencia es que mientras en el segundo sistema aferente del cerebro los procesos van desde las zonas primarias a las secundarias y terciarias, en el tercer sistema eferente los procesos transcurren en dirección descendente, comenzando en los niveles superiores de las zonas secundarias y terciaria,donde los programas y planes motores se forman, y pasando después a las estructuras del área primaria, que envía los impulsos motores ya preparados a la periferia.
La segunda característica, que distingue el trabajo de la tercera unidad, eferente, del córtex, del de la segunda unidad, aferente, es que la unidad no contiene en sí misma un número de diferentes zonas modalmente específicas querepresentan analizadores individuales, sin que consista enteramente de estructuras de la unidad aferente. El papel ejercido por estos sistemas aferentes en la estructura de los movimientos será examinado cuando hablemos de la interacción entre las principales unidades funcionales del cerebro.
Como ya he mencionado, el papel de la zona secundaria principal de la tercera unidad es ejercido por las áreaspremotoras de la región frontal. Morfológicamente son del mismo tipo “vertical” de estriación (Polyakov, 1965-1966) característico del córtex motor, pero difieren en el incomparablemente mayor desarrollo de las capas superiores de las pequeñas células piramidales; la estimulación de estas partes del córtex da lugar no a contracciones somatotopicamente definidas de músculos individuales, sino a...
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