Artropodos IV 2

FILOGENIA

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¿ARTICULATA O ECDYSOZOA?:
UNA REVISIÓN CRÍTICA DE LA POSICIÓN
DE LOS ARTRÓPODOS EN EL REINO ANIMAL
Gonzalo Giribet1

ABSTRACT. Two conflicting hypotheses of protostome
relationships, Articulata and Ecdysozoa, are reviewed
by evaluating the evidence in favor and against each
one of them. Understanding embryonic level and seg­
mentation in non-arthropod non-annelid protostomes
seemscrucial to the debate. New ways of coding Meta­
zoan matrices, avoiding ground-pattems and higher
taxa, and incorporating fossil evidence seems the best
way to avoid circular debates . Molecular data served
as the catalyzer for the Ecdysozoa hypothesis, although
rnorphological support had been implicitly suggested.
Most molecular analyses published so far have shown
sorne support for Ecdysozoa,and none has ever sup­
ported Articulata .

INTRODUCCIÓN

Existen muchas hipótesis sobre el origen y la evo­
lución de los distintos grupos de metazoos, pero
una en particular ha generado grandes debates, por
confrontar tradición con modernidad, morfología
con moléculas, Articulata versus Ecdysozoa. Pero,
¿es real esta confrontación? ¿Cuál es el soporte para
cada una de estas hipótesisirreconciliables?
Mi objetivo es discutir el apoyo morfológico y
molecular para ambas hipótesis e intentar de una
vez por todas desmitificar algunos caracteres que
han sido citados erróneamente en soporte del cla-

1

Department of Organismic and Evolutionary Biology, Mu­
seum of Comparative Zoology, Harvard University, 16 Di­
vinity Avenue, Cambridge, MA 02138, USA. Correo electró­
nico:ggiribet@oeb.harvard.edu

do Articulata . Asimismo, algunos de los caracte­
res utilizados en apoyo de Ecdysozoa son revisa­
dos de una forma crítica .

REVISIÓN HISTÓRICA

El clado Articulata, incluyendo anélidos y artró­
podos, fue propuesto por Cuvier en 1 8 1 7, y desde
entonces ha sido ampliamente aceptado por zoó­
logos durante casi dos siglos, siendo aún la hipó­
tesis favorita en numerosos libros de texto (p. ej .
Westheide & Rieger, 1 996; Ax, 2000; Nielsen, 2001;
Brusca & Brusca, 2003), que unen a los artrópodos
y grupos afines (tardígrados y onicóforos) con los
anélidos (Fig . 2 .1 ) .
E n l a literatura moderna, uno d e los primeros
trabajos en refutar la hipótesis de los articulados
es el estudio de Eernisse y colaboradores (1 992),
quienes al evaluar las relaciones entre anélidos,
moluscos yartrópodos, mediante un análisis cla­
dístico de caracteres morfológicos, concluyeron
que los artrópodos y los anélidos no eran grupos
hermanos. De hecho, dicho estudio pretendía eva­
luar la hipótesis de los articulados, pero en cam­
bio obtuvo soporte para el clado Eutrochozoa (Ghi­
selin, 1 988), que incluye anélidos, moluscos y otros
protostomados espiralados y braquiópodos, pero
no a losartrópodos . Otro aspecto interesante de
dicho artículo, a menudo olvidado, es lo que ellos
denominaron el clado 4 (Eernisse et al., 1992: fig .
4), que unía artrópodos, onicóforos y tardígrados
con quinorrincos y nemátodos; los priapúlidos
aparecían sin resolver entre el ' clado 4' y los 'Eutro­
chozoa' (Fig. 2 .2) .

46 / GONZALO GIRIBET

Articu lata
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Fig. 2.1.Cladogramas compatibles con las hipótesis de Articulata (izquierda) y Ecdysozoa-Spiralia (derecha) .

Otras topologías también pueden ser compatibles con dichas hipótesis .

La adición de datos moleculares procedentes
de la secuenciación de la subunidad pequeña de
los ribosomas (SSU de su nombre en inglés: small
subunit) o 1 8S rRNA . Halanych y colaboradores
propusieron un clado que incluía a...

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