CIclo de Calvin

L CICLO DE CALVIN
Posted in Apuntes by manu
El ciclo de Calvin se puede encontrar en la bibliografía como fase oscura de la fotosíntesis, pero esto no es del todo correcto ya que precisamente el ciclo de Calvin no funciona en oscuridad. El hecho por el que se conoce por ese nombre es porque se observó que cuando se retiraba la luz, las reacciones del carbono seguían ocurriendo durante algunossegundos después. Esto se debe a que las enzimas implicadas tardaban unos segundos en inactivarse.

La fotosíntesis es el proceso por el cual los organismos autótrofos asimilan carbono. Se utiliza la energía de la luz para obtener ATP y NADPH y de ese modo reducir CO2 y sintetizar carbohidratos. Ocurre en dos fases: en la primera la energía lumínica se transforma en química y en la segunda fase,el NADPH y el ATP producidos en la primera se utilizan para obtener los carbohidratos consumiendo CO2 y O2. Mientras que las reacciones lumínicas ocurren en el tilacoides, las reacciones del carbono ocurren en la fase acuosa, el estroma.
El ciclo de Calvin es la única vía de asimilación de carbono (reducción e incorporación a materia orgánica) de todos los organismos eucariotas fotosintéticos.Sólo algunos procariotas utilizan vías alternativas. Se conoce por otros nombres como vía C3 (debido a que el primer compuesto estable es una molécula con 3 átomos de carbono: 3-fosfoglicerato), ciclo reductivo de las pentosas fosfato (refiriéndose a la vía de las pentosas fosfato que ocurre en el cloroplasto) o bien, ciclo de reducción fotosintética del carbono.

Se trató de encontrar uncompuesto de 2 átomos de carbono al que se le uniera el CO2, pero no se encontró. En estudios posteriores se observó que la concentración de PGA era el doble que la de un azúcar de cinco carbonos: la ribulosa  bisfosfato (RuBP). Cuando se quita la luz, la RuBP desaparece progresivamente mientras que aumenta el PGA; lo que sugiere que la RuBP es el precursor del PGA. Cuando se vuelve a encender la luz,vuelven a aumentar los niveles de RuBP a expensas del PGA, llevando a la conclusión de que el PGA, a su vez es el precursor de la RuBP.
1. Fases del ciclo de Calvin.
Desde el punto de vista bioquímico, el ciclo de Calvin está dividido en 3 etapas: carboxilación, reducción y regeneración.
En la carboxilación el CO2 se une a un compuesto de 5 carbonos para formar 2 moléculas de 3 carbonos. En estafase por tanto, se reduce el CO2. En la siguiente fase, la reducción, se consumen NADPH y ATP y se reduce el PGA (la molécula de 3 carbonos obtenida en la etapa anterior) generando una triosa, triosa que en la última etapa, la fase de regeneración (que es la más larga del ciclo) formará la RuBP con el gasto concomitante de una molécula de ATP.
Como puede deducirse, el ATP y el NADPH obtenidos enla fotosíntesis se utilizan en la fase de reducción del ciclo de Calvin (donde se produce el mayor gasto energético del ciclo) y en la fase de regeneración.
La estrella del ciclo de Calvin es la rubisco (ribulosa bisfosfato carboxilasa oxigenasa). Es una de las enzimas más abundantes; en las hojas puede representar hasta el 50% de las proteínas. Está constituida por 8 subunidades grandes (L) y 8subunidades pequeñas (S): L8S8. En algunas bacterias la rubisco está constituida por 2 subunidades grandes L2.
En las plantas, cada tipo de subunidad se sintetiza en distinto sitio, de manera tal que la pequeña la codifica el genoma nuclear y se sintetiza en el citosol y la grande está codificada por el genoma del cloroplasto y es en él donde se sintetiza y ensamblan las distintas partes pormediación de las chaperonas.
La rubisco cataliza dos tipos de reacciones; una es la reacción de carboxilación (si se une a CO2) y la otra reacción es la de oxigenación (si se une el O2). Es una enzima muy ineficiente; gran parte de esta ineficiencia se debe a que cuando realiza la oxigenación produce fosfoglicolato, un compuesto de dos carbonos inútil para la fotosíntesis y que por tanto implica la...