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3 Fermentacion: El Destino Anaerobico Del Piruvato
CONCEPTOS CLAVE

• NADH, un sustrato para la reacción de GAPDH, debe ser reoxidado para continuar la glucólisis.
• En el músculo, el piruvato se reduce a lactato para regenerar NAD+.
• Levadura el piruvato produce CO2 y etanol, en un proceso que requiere el cofactor TPP.

Los tres destinos metabólicos comunes del piruvato producido por laglucólisis se esquematizan en la figura. 15-16.
1. En condiciones aerobias, el piruvato se oxida completamente por medio del ciclo del ácido cítrico a CO2 y H2O.
2. Bajo condiciones aeróbicas, el piruvato debe convertirse en un producto final reducida lo que reoxida el NADH
producido por la reacción catalizada por la GAPDH. Esto ocurre de dos maneras:
(a) en el musculo, bajo condicionesanaerobias, el piruvato se reduce a lactato para regenerar el NAD+ en un
proceso conocido como fermentación homoláctica (una fermentación es un proceso de r eacciones biológicas
anaeróbico).
(b) En las levaduras, el piruvato se descarboxila para producir CO2 y acetaldehído, que luego es reducido por
NADH para generar NAD+ y etanol. Este proceso se conoce como fermentación alcohólica.
De este modoel NADH actúa en la glucolisis aerobica como un compuesto de "alta energía", mientras que en la glucólisis
anaeróbica, su energía libre de oxidación se disipa como calor.

FIG 15-16 Destino metabólico del piruvato.
Bajo condiciones aeróbicas (a la izquierda), los
atomos de carbono del piruvato son oxidados a
CO2 a través del ciclo del ácido cítrico y los
electrones son eventualmentetransferidos al O2
para producir H2O en la fosforilación oxidativa.
En el musculo bajo condiciones anaeróbicas, el
piruvato es convertido en lactato en forma
reversible (en el medio), mientras que en las
levaduras, es convertido a CO2 y etanol
(izquierda).

A Una

Fermentacion

Homolactica

Convierte El Piruvato A Lactato
En el músculo, durante una actividad intensa,
cuando la demanda deATP es alta y el suministro de oxígeno es escaso, el ATP se sintetiza en gran parte por medio de la
glucólisis anaeróbica, que produce rápidamente ATP, en vez de hacerlo mediante la fosforilación oxidativa, un proceso
más lento. Bajo estas condiciones, la enzima lactato deshidrogenasa (LDH) cataliza la oxidación de NADH por piruvato
para producir NAD+ y lactato.

A esta reacción a menudo sela identifica como la reacción 11 de la glucólisis. La reacción de la lactato deshidrogenasa es
libremente reversible, de esta manera las concentraciones de piruvato y lactato se equilibran con fácilmente.
En el mecanismo propuesto para la reducción del piruvato por la LDH, se transfiere en forma estereoespecífica un ion
hidruro desde el C4 del NADH al C2 del piruvato con la transmisiónsimultánea de un protón de la parte imidazolio de la
His 195:

Tanto la His 195 como la Arg 171 interactuan electrostáticamente con el sustrato para orientar el piruvato (o lactato, en la
reacción inversa) en el sitio activo de la enzima.
El proceso global de la glucólisis anaeróbica en el músculo puede r epresentarse como:

El lactato representa en cierta forma un callejón sin salida para elmetabolismo de la glucosa anaeróbica. El lactato puede
exportarse desde la célula o convertirse nuevamente en piruvato. Gran parte del lactato que se produce en las células
musculares es transportado por la sangre ha cia el hígado, donde se utiliza para sintetizar glucosa (Sección 22 -1F).
Contrariamente a la creencia sostenida, no es la acumulación del lactato por si sola la que causa la fatiga y eldolor
muscular, sino la acumulación de los ácido generados por la glucólisis (los músculos pueden mantener su carga de trabajo
en presencia de altas concentraciones de lactato si el pH se mantiene constante).
FIG 15-17 Una micrografía electrónica de células de levadura.

B La Fermentacion Alcoholica Convierte El Piruvato A Etanol Y A Co2
En las levaduras bajo condiciones anaeróbicas,...