Fosforilación oxidativa y fotofosforilación

Fosforilación oxidativa y Fotofosforilación

La fosforilación oxidativa, último paso de la respiración celular (en organismos aeróbicos), consiste en la síntesis de ATP impulsada por la energía de oxidación, que proviene de la degradación de glúcidos, grasas y aminoácidos. Tiene lugar en mitocondrias y produce la reducción de O2 a H2O gracias a los electrones cedidos por el NADH y el FADH2.La fotofosforilación es el mecanismo mediante el cual los organismos fotosintéticos captan la energía de la luz solar y la utilizan para sintetizar ATP. Tiene lugar en los cloroplastos y produce la oxidación de H2O a O2 con NADP+ como aceptor electrónico fundamental y depende únicamente de la energía de la luz.
Actualmente los fundamentos sobre la síntesis de ATP en las mitocondrias y loscloroplastos de basa en la teoría quimiosmótica, que propone que las diferencias transmembrana en la concentración de protones son el reservorio de la energía obtenida a partir de las reacciones biológicas de oxidación.
La fosforilación oxidativa y la fotofosforilación comparten tres aspectos similares: (1) Interviene en ellas un flujo de electrones a través de una cadena de transportadores ligadosa membrana. (2) La energía libre puesta a disposición por el flujo de electrones (exergónico) está acoplada al transporte (endergónico) de protones a través de una membrana impermeable a los mismos, conservándose la energía libre de oxidación de los combustibles metabólicos en forma de potencial electroquímico transmembrana. (3) El flujo transmembrana de protones a favor de su gradiente deconcentración mediante canales proteicos específicos proporciona la energía libre para la síntesis de ATP, catalizada por la ATP sintasa que acopla el flujo de protones a la fosforilación del ATP.

1. Fosforilación oxidativa

1.1 Reacciones de transferencia de electrones en las mitocondrias

Las mitocondrias poseen dos membranas selectivas, de las cuales, las únicas especies que cruzan lamembrana interna son aquellas para las que existen transportadores específicos debido a que es impermeable a la mayoría de moléculas pequeñas e iones (protón H+, por ejemplo). La membrana interna aloja los componentes de la cadena respiratoria y la ATP sintasa.
La matriz mitocondrial contiene el complejo de la piruvato deshidrogenasa y las enzimas del ciclo de Krebs, es decir, posee todas las rutasde oxidación de combustibles menos la glucólisis que se produce en el citosol. El piruvato, los ácidos grasos y los aminoácidos son llevados hacia la matriz mitocondrial por transportadores específicos. El ADP y el Pi son trasportados específicamente hacia la matriz a medida que sale de ella el ATP recién sintetizado.

1.1. (a) Los electrones son canalizados hacia transportadores universalesde electrones

Los electrones deben ingresar a la cadena respiratoria. Dichos electrones provienen de la acción de deshidrogenasas que los captan de las vías catabólicas y los canalizan hacia aceptores universales de electrones: NAD+, NADP+, FMN o FAD.
Las deshidrogenasas ligadas a NAD+ o NADP+ oxidan los sustratos a los que están unidos, y ceden protones al NAD+ o al NADP+. La mayoría de lasdeshidrogenasas que participan en el catabolismo son específicas para el NAD+ como aceptor electrónico. Las deshidrogenasas ligadas a NAD eliminan dos átomos de hidrógeno de sus sustratos (uno transferido en forma de ión hidruro, H-, al NAD+ y otro aparece como H+ en el medio). El NADH y el NADPH son transportadores electrónicos hidrosolubles que se asocian reversiblemente con deshidrogenasas. Elprimero transporta electrones que provienen de reacciones catabólicas y el NADPH suministra electrones a reacciones anabólicas. Ninguno de ellos puede atravesar la membrana interna de la mitocondria, pero los electrones que transportan pueden ser lanzados indirectamente hacia la matriz mitocondrial.
El FAD y el FMN pueden aceptar uno o dos electrones, dependiendo del potencial de reducción...