una enzima muy lenta

RUBISCO : UNA ENZIMA Bifuncional

La fijación del dióxido de carbono es un proceso fundamental en la llamada fase oscura del proceso fotosintético. Este proceso de unión del dióxido de carbono es llevado a cabo gracias a una enzima denominada ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa, más conocida como rubisco.
De no ser por la fotosíntesis no tendríamos O2 libre en nuestra atmósfera para que losanimales podamos respirarlo y generar energía rápidamente, por lo que realmente el invento de la RuBisCo en la evolución fue un punto de inflexión en la historia de la vida en nuestro planeta. Es la proteína más abundante de la biosfera. Se estima que por cada ser humano hay 44 Kg de esta proteína funcionando en algún lugar de la Tierra generando el O2 que éste respira. En los cloroplastos,constituye alrededor del 20% (peso/volumen) del estroma. Es una de las enzimas más lentas que existen, uniendo tan sólo 3 moléculas de sustrato por segundo, en bioquímica se dice que presenta un número de recambio bajo.
Podemos distinguir dos clases de rubisco:
Rubisco I se encuentra en las plantas vasculares, algas y cianobacterias. Es la forma principal de la enzima por estar presente en la gran masavegetal del planeta. Presenta una estructura compleja con 8 subunidades grandes idénticas con un sitio catalítico en cada una de ellas y ocho subunidades pequeñas.
Rubisco II está presente sólo en ciertas bacterias fotosintéticas. Presenta una estructura más sencilla, con dos subunidades muy parecidas a las subunidades grandes de la rubisco vegetal, lo que concuerda con la hipótesisendosimbiótica sobre el origen de los cloroplastos.
Es una enzima bifuncional ya que presenta actividad carboxilasa y actividad oxigenasa. Con niveles altos de oxígeno se favorece la actividad oxigenasa mientras que con niveles bajos, prevalece la actividad carboxilasa.
Por su actividad carboxilasa, fija el CO2 sobre la ribulosa-1,5-bifosfato para formar dos moléculas de 3-fosfoglicerato que acaban siendotransformadas en glucosa.
Ribulosa-1,5-bisfosfato + CO2 + H2O 2 3-fosfoglicerato + 2 H+
El proceso ocurre a través de una serie de intermedios como podemos ver a continuación:










Por su actividad oxigenasa, produce la ruptura de la ribulosa-1,5-bifosfato en 2-fosfoglicolato y 3-fosfoglicerato, con liberación de una molécula de agua.
El 2-fosfoglicolato se convertirá englioxilato, glicina y finalmente en serina en una ruta en la que intervienen enzimas del estroma del cloroplasto, del peroxisoma y de la mitocondria.


El oxígeno compite con el dióxido de carbono como sustrato de la enzima en un proceso conocido como fotorrespiración. Dicho proceso supone una limitación a la eficacia fotosintética. Lo ideal sería que sólo reaccionara con el CO2 ya que lafotorrespiración reduce la eficiencia del proceso a un 70%. Para los biólogos, acostumbrados a mecanismos de regulación prácticamente perfectos, esta eficiencia tan baja es totalmente anormal, y es por eso que se considera un probable fallo en la evolución.
Una posible justificación a este fallo sería que el mecanismo evolucionó en un mundo sin O2 libre en la atmósfera, y dado que la evolución no tienecapacidad de previsión del futuro, el problema del oxígeno se encontró mucho después. Aun así, es extraño que no haya evolucionado una forma distinta de RuBisCo más selectiva ya que ha tenido miles de millones de años para hacerlo. Es muy probable que sea un mecanismo de protección de la planta frente a la fotooxidación, por ejemplo ante un exceso de luz, que sería muy dañina para los cloroplastos.En cualquier caso, parece bastante claro que a la planta le interesa reducir la fotorrespiración al mínimo. De hecho, existen plantas en las que es casi inexistente. Las llamadas C4 poseen mecanismos mediante los que mantienen una elevadísima concentración de CO2 en el medio en el que se halla su rubisco. De ese modo, la probabilidad de que tome un O2 en lugar de un CO2 desciende al mínimo, y...