Biologia

DARWIN Y LA SELECCIÓN
DE GRUPO
ELLIOTT SOBER

evolve because they are good for the individual organisms that have them? The question is whether groups, rather than individual organisms, are ever “units of selection.” My exposition begins with the 1960’s, when the idea that traits evolve because they are good for the group was criticized, not just for being factually mistaken, but forembodying a kind of confused thinking that is fundamentally at odds with the logic that Darwin’s theory requires. A counter-movement has arisen since the 1960’s, called multi-level selection theory, according to which selection acts at multiple levels, including the level of the group. After discussing the 1960’s attack on group selection and the concept’s subsequent revival, I examine Darwin’s views onthe subject. I discuss what Darwin says about four examples: human morality, the barbed stinger of the honeybee, neuter workers in species of social insect, and the sterility of many interspecies hybrids. I argue that Darwin defended hypotheses of group selection in the first three problems, but rejected it in the fourth. I also discuss Darwin’s general views about the role of group selection inevolution.
KEY WORDS. Altruism, Darwin, group selection, selfishness, Simpson’s para-

ABSTRACT. Do traits evolve because they are good for the group, or do they

dox, species selection, sterility, units of selection, George C. Williams.

Antes de analizar las ideas de Darwin acerca de la selección de grupo, describiré brevemente lo que le ocurrió a este concepto en la teoría de la biologíaevolutiva de los años sesenta y después. La selección de grupo es una teoría controvertida actualmente, y cualquier descripción del pasado darwiniano se ve destinado a verse desfigurado por la perspectiva del presente.
1. REGRESO A LOS AÑOS SESENTA

¿La selección natural causa que los rasgos evolucionen porque son buenos para el grupo en el que ocurren, o la selección causa la evolución de losrasgos que son buenos para el organismo individual que los posee 1? No obstante sus defectos, esta pregunta es un modelo común para introducir un reconocido problema —el problema de las “unidades de selección”. No
Department of Philosophy, University of Wisconsin, Madison, WI 53706, USA. ersober@wisc.edu
Ludus Vitalis, vol. XVII, num. 32, 2009, pp. 101-143.

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siempre fue así. Desde la fundación de la Síntesis Moderna en 1930 hasta 1960, la idea de que existe un antagonismo fundamental entre la selección individual y la grupal estaba lejos de ser obvia. Aunque existían unos pocos comentarios muy breves y escépticos acerca de la selección actuando a nivel del grupo, para la mayoría de los biólogos no existía ningún conflicto entre estosdos puntos de vista. Ambos eran herramientas para el biólogo; y éstos de una manera general se deslizaban confortablemente de una descripción de la selección natural a la otra, dependiendo de la que les parecía más intuitiva. Todo esto cambió en los años sesenta. Un gran número de científicos cambiaron de opinión, pero me referiré aquí a George C. Williams. En su libro Adaptation and NaturalSelection, de 1966, pone en tela de juicio la legitimidad de la hipótesis de la selección de grupo. Williams montó su ofensiva desde dos frentes, al desarrollar dos tipos completamente diferentes de argumentos. Algunas veces argumenta que las hipótesis de la selección individual y grupal hacen diferentes predicciones sobre lo que deberíamos de observar, y que lo observado habla a favor de la primera.La discusión de Williams acerca de la proporción sexual (la mezcla de machos y hembras que se encuentran en una población) sigue el mismo patrón científico familiar. Argumenta que la selección individual predice que debe haber aproximadamente igual número de machos y hembras en una población, mientras que la selección de grupo predice que la población se debe desplazar en su proporción sexual de...