ciencia hoy y mañana

PAPEL DE LOS CROMOSOMAS B EN LA
EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS GENÉTICOS
EUCARIÓTICOS
Juan Pedro M. Camacho
Departamento de Genética
Universidad de Granada

l.

INTRODUCCIÓN

Los sistemas genéticos eucarióticos están constituidos no sólo por los
genes incluidos en los cromosomas normales (cromosomas A) sino también por
miríadas de elementos genéticos egoístas cuya presencia estágarantizada porque
juegan con ventaja durante la transmisión sin obedecer las leyes mendelianas de
la herencia. Entre éstos cabe destacar los transposones, los distorsionadores de la
segregación, muchos factores citoplásmicos y los cromosomas B. Estos últimos
fueron realmente los primeros elementos gené~icos egoístas en ser descubiertos
(Wilson, 1907), pero su naturaleza parasítica (Ostergren, 1945) yegoísta (Jones,
1985) sólo fue reconocida muchos años después.
Los cromosomas B, también denominados cromosomas supernumerarios
o accesorios, son cromosomas adicionales cuya presencia en el genoma es
totalmente prescindible y que no recombinan con los cromosomas A, por lo que
siguen su propio camino evolutivo. Además, y esta es la característica que les
hace egoístas, los cromosomas Bmuestran comportamientos mitóticos y/o
meióticos irregulares que suelen constituir la base de su acumulación en la línea
germinal determinando modos de herencia no mendelianos que implican tasas de
transmisión superiores a la de los cromosomas normales (0.5).
Aunque la mayoría de los cromosomas B muestran acumulación de una u
otra forma (Jones, 1991), existen algunos Bs excepcionales que setransmiten a
tasas próximas a la mendeliana y que, por tanto, no pueden adscribirse a la
categoría de egoístas. Es el caso, por ejemplo, de los Bs de la cebolleta Allium
schoenoprasum (Bougourd and Parker, 1979) y del saltamontes Eyprepocnemis
plorans (López-León y col., 1992a), cuyo estudio ha proporcionado, como

189

lil SIMPOSIO CIENTÍFICO EN BIOLOGÍA CELULAR Y MOLECULAR

veremos después,nuevas perpectivas sobre la evolución y significado biológico
de estos enigmáticos cromosomas.

2.

NATURALEZA Y COMPOSICIÓN DE LOS
CROMOSOMAS B

La mayoría de los cromosomas B son heterocromáticos, lo que ha
conducido a la idea general de que estos cromosomas son genéticamente inertes.
De hecho, los análisis de actividad transcripcional general con uridina tritiada
han confirmado estaidea (Fox y col., 1974; Ishak y col., 1991). No obstante,
existen algunos cromosomas B que muestran actividad transcripcional en el
estado plumoso en la rana Leiopelma hochstetteri (Green, 1988) o en el estado
politénico en el mosquito Simulium juxtacrenobium (Brockhouse y col., 1989).
Además, se han encontrado numerosos cromosomas B portadores de genes
ribosómicos (para revisión, ver Green,1990, Beukeboom, 1994a y Jones, 1995),
e incluso uno portador de un gen que confiere resistencia a un antibiótico,
producido por la planta hospedadora, en el hongo Nectria haematococca,
favoreciendo así su patogenicidad (Miao y col., 1991a,b). Esto indica que no
todos los Bs son genéticamente inactivos.

-

Efectos negativos sobre los portadores

V
Acumulación del B

~-

Efectosnegativos sobre individuos
con números elevados de Bs

V
Efectos positivos sobre individuos
con números bajos de Bs

Figural.- Modelos que asumen el equilibrio en la frecuencia de Bs.

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Juan Pedro Martínez Camacho

3.

ORIGEN

La teoría más ampliamente aceptada sostiene que los cromosomas B se
originan a partir de los A (Jones y Rees, 1982). Bajo este prisma, podríamosconsiderar el origen de los Bs como un simple subproducto de la evolución del
cariotipo estándar: por ejemplo, los Bs podrían derivar de cromosomas A
polisómicos, de fragmentos céntricos resultantes de fusiones céntricas entre
cromosomas A, o de la amplificación de la región paracentromérica de un A
fragmentado.
La primera evidencia clara en favor de esta hipótesis fue obtenida por
Keyl y Hagele...