fisiologia del olfato

Membrana olfatoria
La membrana olfatoria, ocupa la parte superior de cada narina. En sentido medial, se dobla hacia abajo a lo largo de la superficie del tabique en su parte superior; en sentido lateral se pliega sobre el cornete superior e incluso sobre una pequeña porción de la cara superior del cornete medio. En cada narina, la membrana olfatoria ocupa un área superficial de unos 2,4 cmcuadrados.

Células olfatorias.
Las células receptoras para la sensa ción del olfato son las células olfatorias , que en realidad son células nerviosas bipolares derivadas en principio del propio sistema nervioso central. Hay más o menos 100 millones de ellas en el epitelio olfatorio intercaladas entre las células de sostén, El extremo mucoso de la célula olfatoria forma un botón desde el que nacen de4 a 25 cilios olfatorios (también llamados pelos olfatorios), que tienen un diámetro de 0,3 um y una longitud hasta de um, y se proyectan hacia el moco que reviste la cara interna de las fosas nasales. Estos cilios olfatorios que se proyectan crean una densa maraña en el moco y son los encargados de reaccionar a los olores del aire y estimular las células olfatorias. Esparcidas entre las célulasolfatorias de la membrana olfatoria hay muchas glándulas de Bowman pequeñas que segregan moco hacia la superficie de esta última.

Estimulación de las células olfatorias
Mecanismo de excitación de las células olfatorias. La parte de cada célula olfatoria que responde a los estímulos químicos de este carácter son los cilios olfatorios. La sustacia olorosa, al entrar en contacto con la superficie dela membrana olfatoria, primero difunde hacia el moco que cubre los cilios. En realidad, toda proteína receptora es una molécula larga que se abre paso a través de la membrana, doblándose unas siete veces hacia dentro y hacia fuera. El compuesto oloroso se une a la porción de la proteína receptora que se vuelve hacia el exterior. Sin embargo, la parte interna de la proteína plegada está acoplada ala proteína G, que es en sí una combinación de tres subunidades. Al excitarse la proteína receptora se desprende una subunidad α de la proteína G e inmediatamente activa la adenilatociclasa, que está fija al interior de la membrana ciliar cerca del cuerpo de la célula receptora. A su vez, la ciclasa activada convierte muchas moléculas de trifosfato de adenosina intracelular en monofosfato deadenosina cíclico (AMPc). Finalmente, este AMPc activa otra proteína cercana de la membrana, un canal activado para el ion sodio, que abre su «compuerta» y permite el vertido de una gran cantidad de iones sodio a través de la membrana hacia el citoplasma de la célula receptora. Los iones sodio elevan el potencial eléctrico dentro de la membrana celular en sentido positivo, lo que excita a la neuronaolfato­ ria y transmite potenciales de acción hacia el sistema nervioso central por medio del nervio olfatorio. La importancia de este mecanismo para activar los nervios olfatorios estriba en que multiplica enormemente el efecto
excitador hasta del más débil de los compuestos olorosos. En resumen: 1) la activación de la proteína receptora por la sus­ tancia olorosa estimula el complejo de laproteína G; 2) esto, a su vez, activa múltiples moléculas de adenilatociclasa por dentro de la membrana de la célula olfatoria; 3) esto provoca la formación de un número muchas veces mayor de molé­ culas de AMPc; 4) finalmente, el AMPc abre una cantidad todavía muy superior de canales iónicos de sodio. Por tanto, incluso la concentración más minúscula de un producto oloroso específico pone en marcha unefecto en cascada que abre una proporción elevadísima de canales de sodio. Esto explica la exquisita sensibilidad de las neuronas olfatorias hasta frente a la cantidad más leve de sustancia olorosa. Además del mecanismo químico básico por el que se activan las células olfatorias, diversos factores físicos influyen sobre su grado de estimulación. En primer lugar, sólo es posible oler las...