foto respiracion

Objetivos Conocer las diferencias con la respiracin mitocondrial, estudiar la actividad de la enzima rubisco (su actividad oxidasa y la competencia CO2/02), el mecanismo y la compartimentalizacin, su funcin de proteccin y su influencia sobre la productividad (balance energtico). FOTORRESPIRACIN Introduccin. La ribulosa bisfosfato carboxilasa es un enzima peculiar. En determinadascondiciones puede comportarse como oxigenasa y exisitir competencia con la actividad carboxilasa. Esto se produce fundamentalmente en condiciones de concentracin de O2 elevada y concentracin de CO2 baja, puesto que la Km para el O2 es aproximadamente 10 veces superior a la del CO2. Cuando la actividad oxigenasa se hace significativa, inicia una ruta de reaccin denominada fotorrespiracin, con la produccinen el cloroplasto de 3-fosfoglicerato y fosfoglicolato (esto ocurre debido a que la ribulosa-1,5-bisfosfato puede desviarse del ciclo de Calvin, en especial cuando la concentracin de CO2 es baja. La ribulosa bisfosfato carboxilasa/oxigenasa cataliza la oxidacin de la ribulosa-1,5-bifosfato para formar fosfoglicolato). Como se indica en la Fig.1, el fosfoglicolato se desfosforila a continuacin ypasa a los peroxisomas. All, se oxida de nuevo y da lugar a perxido de hidrgeno y glioxilato. El H2O2 txico de degrada por la catalasa y el glioxilato se amida, produciendo glicina. La glicina entra en las mitocondrias, en donde dos molculas se convierten en una molcula de serina y una molcula de CO2 y otra de NH3 . Los gases CO2 y amonaco se liberan. La serina vuelve al peroxisoma, en donde unaserie de reacciones la convierten en glicerato. Al volver al cloroplasto, el glicerato se refosforila (con el uso de ATP) para producir 3-fosfoglicerato. Sea cual sea la perspectiva desde la que se analice, la fotorrespiracin parece ser un proceso con prdidas. INCLUDEPICTURE http//www.euita.upv.es/varios/biologia/images/Figuras_tema11/figura11_30.jpg MERGEFORMATINET Fig.1 IMPORTANTE DESTACAR Sepierde ribulosa-1,5-bifosfato en el ciclo de Calvin. La fijacin de CO2 se invierte se consume O2 y se libera CO2 . Slo una parte del carbono vuelve al cloroplasto. Se gasta ATP de forma innecesaria. Resulta difcil apreciar una funcin til para la fotorrespiracin. Bsicamente va en contra del proceso completo de la fotosntesis, deshaciendo lo que se ha conseguido con sta. El hecho de que lafotorrespiracin se hace importante slo en condiciones en las que la concentracin de CO2 es muy baja (como en las plantas expuestas a niveles elevados de iluminacin de forma que consumen la mayor parte del CO2 de los alrededores) sugiere una explicacin posible. La fotosntesis continuada en estas condiciones conducira a la produccin de especies de oxgeno reactivas como el in superxido, que pueden producir daocelular. En estas circunstancias, la fotorrespiracin disminuir la concentracin de oxgeno e inhibir las reacciones luminosas. A favor de esta idea estn los experimentos recientes en los que se modific mediante ingeniera gentica la capacidad de las plantas de tabaco para llevar a cabo la fotorrespiracin. Los investigadores observaron que el proceso que limita la velocidad en la fotorrespiracin erala utilizacin del amonaco generado, por lo que construyeron plantas que producan niveles superiores o inferiores de la enzima glutamina sintetasa, que combina el amonaco con el glutamato para dar glutamina. Las que tenan niveles elevados (y por lo tanto, una fotorrespiracin eficaz) toleraban la intensidad luminosa elevada con menos dao para las hojas que el tipo silvestre, mientras que las queeran deficitarias de la fotorrespiracin eran ms sensibles. A pesar de estas desventajas potenciales, en circunstancias adversas permanece el hecho de que en condiciones normales, la existencia de la fotorrespiracin disminuye la eficacia de la mayora de las plantas. En consecuencia, en los ltimos aos, muchas investigaciones se han dedicado a intentar reducir los niveles de fotorrespiracin en las...