Fotorespiracion

Fotorrespiración (Resumen)

Como ya hemos estado platicando en sesiones anteriores, el proceso de fotosíntesis, no puede ser considerado a manera de un sistema cerrado y aislado, ya se ha visto que es regulado por varios mecanismos. Desde el punto de vista molecular, mediante la expresión de genes regulados por la acción de COP1 y elementos relacionados, desde el punto de vista de reaccionesRedox, debido a la acumulación de azúcares, entre otros. También hemos visto que está directamente relacionada con las condiciones ambientales y que al ser realizada dentro de compartimentos en el cloroplasto, no está exenta de sufrir modificaciones e interacciones a otras rutas. Como proceso metabólico también hemos visto que la fotosíntesis genera “desechos” o subproductos que potencialmentepueden daña a la célula. En las siguientes líneas veremos un fenómeno muy interesante que aparentemente algunos consideran como una desviación de la fotosíntesis pero que otros consideran como un mecanismo de autoprotección debido a que puede atrapar especies reactivas intermediarias para retornarlas al ciclo de asimilación de carbono, en fin, vamos a ver de que se trata.
Para todo esto hay que teneren mente que la fotorrespiración es el proceso de toma de oxígeno molecular dependiente de luz con su concomitante libración de dióxido de carbono de compuestos orgánicos. El intercambio gaseoso se asemeja a la respiración y el inverso de la fotosíntesis donde el CO2 es fijado y el O2 liberado. La entrada a ambas rutas es catalizada por la misma enzima (¡¡¡¡sorprendente!!!!). Y pues como ya hemosvisto se trata de la Ribulosa-1,5.bisfosfato-carboxilasa/oxidasa, alias la RUBISCO o correctamente conocida como la EC 4.1.1.39. La fijación de carbono resulta en la formación de dos moléculas de 3-fosfoglicerato (PGA) que son integradas al ciclo de Calvín y que eventualmente se transformarán en azúcares, como ustedes ya conocen. Por su parte, cuando una molécula de O2 es fijada por la EC4.1.1.39 el resultado es una molécula de PGA y una molécula de 2-fosfoglicolato. Este último es convertido en PGA después del ciclo fotorespiratorio. La ruta requiere de energía (ATP) y equivalentes reductores como el NAD(P)H. Esto es en gran parte debido a la liberación de CO2 y amoniaco (NH3) que han de ser refijados.
El hecho de que la EC 4.1.1.39 tenga ese comportamiento, según algunos estudiososdel área, dicen, es una consecuencia de la evolución de la proteína a lo largo del tiempo, teóricamente, cuando la proteína surgió esta se encontraba inmersa en un ambiente saturado de CO2, con una concentración al menos 100 veces más alta de lo que actualmente tenemos. Por lo cual la proteína fijaba más dióxido de carbono de manera fácil debido a la alta concentración, lo que implicaba que laenzima en cuestión no fuera buena discriminando entre CO2 y O2; no obstante, cuando los organismos fotosintéticos empezaron a utilizar el CO2 originaron que este permaneciera fijo en los sistemas orgánicos lo que trajo como consecuencia que disminuyera su concentración en la atmósfera y aumentara la concentración de O2. Esta nueva condición ejerció una presión de selección sobre las RUBISCO,conduciéndolas a ser más eficientes en la captación de CO2. No obstante bajo ciertas condiciones la RUBISCO favorece su actividad de oxigenasa.
* La especificidad de RUBISCO por el CO2 con relación al O2 decrece con la temperatura (Ku and Edwards 1977 a; Jordan and Ogren, 1984; Brooks and Farquhar, 1985).
* La solubilidad del O2 en soluciones acuosas tales como el citoplasma y el estroma delcloroplasto es menos afectada por las altas temperaturas que la solubilidad de CO2 (Ku and Edwards, 1977 b).
* Las plantas expuestas a una limitada toma de agua reduce la toma y el intercambio de gases para disminuir la evaporación. Por lo que las concentraciones de CO2 disminuyen rápidamente mientras que las concentraciones de O2 aumentan, lo que favorece la reacción de oxidasa sobre la...