Fotosintesis C3-C4-Cam
Páginas: 7 (1743 palabras)
Publicado: 22 de abril de 2012
Introducción
En la naturaleza se pueden encontrar tres tipos de plantas en función a la fotosíntesis: plantas con fotosíntesis C3, fotosíntesis C4 y fotosíntesis CAM (Achá et al. 1999). La mayoría de las plantas conocidas se ajustan al modelo de fotosíntesis C3, que es el que se describe en los textos de fisiología como el modelo general de fotosíntesis. Sin embargo las plantas C4 y CAM lasencontramos en la mayoría de los ecosistemas y se diferencian fisiológicamente de las con fotosíntesis tipo C3 en la manera de la incorporación del CO2.
El modelo de fotosíntesis CAM: adaptaciones y bioquímica
Las plantas CAM deben su nombre a la abreviatura de Crassulacean acid metabolism, que en castellano significa Metabolismo ácido de las crasuláceas. Éstas se caracterizan por presentarcarboxilaciones separadas en el tiempo, es decir absorben el CO2 durante la noche y realizan fotosíntesis durante el día.
Fig. 1: Una bromeliácea, típica planta CAM (fotografía: Francisco Fontúrbel).
Las plantas C4 tienen modificado el mesófilo de las hojas y la incorporación del CO2 en moléculas intermedias de cuatro carbonos (de ahí viene su nombre) como el malato y el aspartato, a fin deevitar la fotorespiración a baja tensiones de CO2 (menos de 50 ppm) y reducen la pérdida de vapor de agua por vía estomática (Achá & Fontúrbel 2000).
En las plantas CAM, esta adaptación fisiológica–morfológica va más allá que la de las plantas C4 puesto que se evita la evapotranspiración de gran manera manteniendo los estomas cerrados durante el día. Las plantas CAM más típicas son lascrasuláceas, agaváceas, bromeliáceas (Fig. 1) y las cactáceas muchas orquídeas también se ajustan a este metabolismo fotosintético. La fotosíntesis CAM usualmente se presenta en plantas adaptadas a condiciones de temperatura y sequedad extremas, como por ejemplo un desierto.
Las plantas CAM fijan el CO2 en forma de malato solamente, durante la noche cuando la temperatura desciende y por lo tanto lapérdida de agua por evapotranspiración es mínima. El malato se almacena en tejido parenquimático de almacenamiento, con grandes vacuolas. Es por esta constitución anatómica que una gran parte de las plantas CAM son suculentas y tienen una gran cantidad de parénquima hídrico, a fin de almacenar agua y malato (Smith & Wood 1998). La acumulación de malato durante la noche provoca una acidulación en lostejidos parenquimáticos de reserva, ésta la causa que provoca que las plantas CAM aparezcan agrias por la mañana y dulces por la tarde y al final del día, cuando todo el ácido fijado ha sido convertido en carbohidratos.
El aceptor del CO2 para su posterior fijación en malato es el fosfoenolpiruvato (PEP), al igual que en la vía C4. El PEP sufre una carboxilación por la enzima PEP–carboxilasa, lacual lo convierte en oxaloacetato. Este oxaloacetato va a reaccionar con el CO2, y mediante el empleo de una molécula de NADPH se convierte en malato (Azcón–Bieto & Talón 1993), tal como describe el esquema de la Fig. 2.
Fig. 2: Resumen de la fijación del CO2 en la fotosíntesis CAM.
Usualmente las plantas CAM son facultativas, pudiendo manifestar el metabolismo CAM en ciertas condiciones ycambiar a fotosíntesis C3 en otras. Algunas plantas en días cortos y noches frías cambian de fotosíntesis C3 a fotosíntesis CAM. Muchas plantas del polo norte, cambian de C3 a CAM en condiciones de estrés salino, de igual manera muchas bromeliáceas, que pueden intercambiar entre estos mecanismos, de acuerdo a la disponibilidad de agua. Esto contrasta con las plantas C4 que son casi siempreC4 obligadas, puesto que las modificaciones morfo–anatómicas del mesófilo de la hoja impiden que se pueda cambiar la vía metabólica a C3 o CAM (Achá & Fontúrbel 2000).
La vía CAM emplea las mismas enzimas de descarboxilación de malato que la vía C4, pero a diferencia de los mecanismos C3 y C4, donde las reacciones están separadas en el espacio, en las plantas CAM todas las enzimas se encuentran en...
En la naturaleza se pueden encontrar tres tipos de plantas en función a la fotosíntesis: plantas con fotosíntesis C3, fotosíntesis C4 y fotosíntesis CAM (Achá et al. 1999). La mayoría de las plantas conocidas se ajustan al modelo de fotosíntesis C3, que es el que se describe en los textos de fisiología como el modelo general de fotosíntesis. Sin embargo las plantas C4 y CAM lasencontramos en la mayoría de los ecosistemas y se diferencian fisiológicamente de las con fotosíntesis tipo C3 en la manera de la incorporación del CO2.
El modelo de fotosíntesis CAM: adaptaciones y bioquímica
Las plantas CAM deben su nombre a la abreviatura de Crassulacean acid metabolism, que en castellano significa Metabolismo ácido de las crasuláceas. Éstas se caracterizan por presentarcarboxilaciones separadas en el tiempo, es decir absorben el CO2 durante la noche y realizan fotosíntesis durante el día.
Fig. 1: Una bromeliácea, típica planta CAM (fotografía: Francisco Fontúrbel).
Las plantas C4 tienen modificado el mesófilo de las hojas y la incorporación del CO2 en moléculas intermedias de cuatro carbonos (de ahí viene su nombre) como el malato y el aspartato, a fin deevitar la fotorespiración a baja tensiones de CO2 (menos de 50 ppm) y reducen la pérdida de vapor de agua por vía estomática (Achá & Fontúrbel 2000).
En las plantas CAM, esta adaptación fisiológica–morfológica va más allá que la de las plantas C4 puesto que se evita la evapotranspiración de gran manera manteniendo los estomas cerrados durante el día. Las plantas CAM más típicas son lascrasuláceas, agaváceas, bromeliáceas (Fig. 1) y las cactáceas muchas orquídeas también se ajustan a este metabolismo fotosintético. La fotosíntesis CAM usualmente se presenta en plantas adaptadas a condiciones de temperatura y sequedad extremas, como por ejemplo un desierto.
Las plantas CAM fijan el CO2 en forma de malato solamente, durante la noche cuando la temperatura desciende y por lo tanto lapérdida de agua por evapotranspiración es mínima. El malato se almacena en tejido parenquimático de almacenamiento, con grandes vacuolas. Es por esta constitución anatómica que una gran parte de las plantas CAM son suculentas y tienen una gran cantidad de parénquima hídrico, a fin de almacenar agua y malato (Smith & Wood 1998). La acumulación de malato durante la noche provoca una acidulación en lostejidos parenquimáticos de reserva, ésta la causa que provoca que las plantas CAM aparezcan agrias por la mañana y dulces por la tarde y al final del día, cuando todo el ácido fijado ha sido convertido en carbohidratos.
El aceptor del CO2 para su posterior fijación en malato es el fosfoenolpiruvato (PEP), al igual que en la vía C4. El PEP sufre una carboxilación por la enzima PEP–carboxilasa, lacual lo convierte en oxaloacetato. Este oxaloacetato va a reaccionar con el CO2, y mediante el empleo de una molécula de NADPH se convierte en malato (Azcón–Bieto & Talón 1993), tal como describe el esquema de la Fig. 2.
Fig. 2: Resumen de la fijación del CO2 en la fotosíntesis CAM.
Usualmente las plantas CAM son facultativas, pudiendo manifestar el metabolismo CAM en ciertas condiciones ycambiar a fotosíntesis C3 en otras. Algunas plantas en días cortos y noches frías cambian de fotosíntesis C3 a fotosíntesis CAM. Muchas plantas del polo norte, cambian de C3 a CAM en condiciones de estrés salino, de igual manera muchas bromeliáceas, que pueden intercambiar entre estos mecanismos, de acuerdo a la disponibilidad de agua. Esto contrasta con las plantas C4 que son casi siempreC4 obligadas, puesto que las modificaciones morfo–anatómicas del mesófilo de la hoja impiden que se pueda cambiar la vía metabólica a C3 o CAM (Achá & Fontúrbel 2000).
La vía CAM emplea las mismas enzimas de descarboxilación de malato que la vía C4, pero a diferencia de los mecanismos C3 y C4, donde las reacciones están separadas en el espacio, en las plantas CAM todas las enzimas se encuentran en...
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