La Matem Tica De Los Sistemas Biol Gicos
Páginas: 298 (74301 palabras)
Publicado: 31 de agosto de 2015
Instituto Balseiro
Universidad Nacional de Cuyo - CNEA
La matemática de los
sistemas biológicos
Guillermo
Abramson
Centro Atómico Bariloche,
Instituto Balseiro y CONICET
Versión: 10 de noviembre de 2014
Pintura mural en la costanera de Puerto Madryn (anónimo).
Índice general
1. Dinámica de poblaciones
7
1.1.
Modelos deterministas de crecimiento . . . . . . . . . . . . . .
7
1.2.Crecimiento y decrecimiento exponencial
9
1.3.
Crecimiento exponencial en tiempo discreto
1.4.
1.5.
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
10
Crecimiento limitado
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11
Modelos con demora
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13
1.5.1.
Análisis lineal de la aparición de un ciclo límite
. . . .
15
1.6.
Modelo logístico en tiempodiscreto . . . . . . . . . . . . . . .
18
1.7.
Crecimiento de organismos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
20
1.8.
Modelos estocásticos de población . . . . . . . . . . . . . . . .
23
1.8.1.
28
Generalidades sobre ecuaciones estocásticas
. . . . . .
2. Poblaciones interactuantes
31
2.1.
Competencia
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
36
2.2.
Modelo dedepredación de Lotka-Volterra . . . . . . . . . . . .
38
2.3.
Modelos realistas de depredación
. . . . . . . . . . . . . . . .
40
Análisis lineal de aparición de un ciclo límite . . . . . .
41
2.4.
Biodiversidad y extinción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
43
2.5.
¾Será estable un sistema grande?
. . . . . . . . . . . . . . . .
50
2.6.
Competencia cíclica . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . .
53
2.3.1.
3. De los individuos a las poblaciones
57
3.1.
Ejemplo: Proceso de nacimiento . . . . . . . . . . . . . . . . .
58
3.2.
Competencia intraespecí ca por un recurso limitado . . . . . .
62
3.3.
Desarrollo
Ω
de van Kampen . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.3.1.
Comportamiento macroscópico
3.3.2.
Fluctuaciones
3.3.3.
65
. . . . . . . . .. . . .
68
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
69
Observaciones nales . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
72
3
La matemática de los sistemas biológicos
4. Expresión genética
73
4.1.
Circuitos de expresión genética
. . . . . . . . . . . . . . . . .
73
4.2.
Ruido molecular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
78
Tipos celulares y redes de Kauman
4.3.. . . . . . . . . . . . . .
81
4.3.1.
Modelos
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
83
4.3.2.
Propiedades dinámicas . . . . . . . . . . . . . . . . . .
85
4.3.3.
Modelo de Derrida
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
87
4.3.4.
Comentarios nales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
89
NK
5. Ondas de población
93
5.1.
Ecuación de Fisher
. . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . .
94
5.2.
Solución aproximada del frente de onda . . . . . . . . . . . . .
98
6. Juegos evolutivos
6.1.
6.2.
101
Introducción a la teoría de juegos
Ejemplo: póker simpli cado
6.1.2.
Ejemplo: un juego que no suma cero
6.1.3.
Análisis formal de un juego
6.1.4.
Halcones y Palomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
6.1.5.
Machos y hembras
Juegos de formanormal
. . . . . . . . . . . . . . . 104
. . . . . . . . . . 108
. . . . . . . . . . . . . . . 110
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
6.2.1.
Teoría de juegos no cooperativos - Equilibrios de Nash
6.2.2.
Teoría de juegos evolutivos - Estrategias evolutivas estables
6.2.3.
121
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126Juegos de población . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
6.3.
Guerra de desgaste
6.4.
Juegos asimétricos: territorialidad . . . . . . . . . . . . . . . . 135
6.5.
Dinámica de replicador . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
6.6.
6.7.
6.8.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
2×2
6.5.1.
Clasi cación de los juegos simétricos de
6.5.2.
Coexistencia...
Universidad Nacional de Cuyo - CNEA
La matemática de los
sistemas biológicos
Guillermo
Abramson
Centro Atómico Bariloche,
Instituto Balseiro y CONICET
Versión: 10 de noviembre de 2014
Pintura mural en la costanera de Puerto Madryn (anónimo).
Índice general
1. Dinámica de poblaciones
7
1.1.
Modelos deterministas de crecimiento . . . . . . . . . . . . . .
7
1.2.Crecimiento y decrecimiento exponencial
9
1.3.
Crecimiento exponencial en tiempo discreto
1.4.
1.5.
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
10
Crecimiento limitado
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11
Modelos con demora
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13
1.5.1.
Análisis lineal de la aparición de un ciclo límite
. . . .
15
1.6.
Modelo logístico en tiempodiscreto . . . . . . . . . . . . . . .
18
1.7.
Crecimiento de organismos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
20
1.8.
Modelos estocásticos de población . . . . . . . . . . . . . . . .
23
1.8.1.
28
Generalidades sobre ecuaciones estocásticas
. . . . . .
2. Poblaciones interactuantes
31
2.1.
Competencia
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
36
2.2.
Modelo dedepredación de Lotka-Volterra . . . . . . . . . . . .
38
2.3.
Modelos realistas de depredación
. . . . . . . . . . . . . . . .
40
Análisis lineal de aparición de un ciclo límite . . . . . .
41
2.4.
Biodiversidad y extinción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
43
2.5.
¾Será estable un sistema grande?
. . . . . . . . . . . . . . . .
50
2.6.
Competencia cíclica . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . .
53
2.3.1.
3. De los individuos a las poblaciones
57
3.1.
Ejemplo: Proceso de nacimiento . . . . . . . . . . . . . . . . .
58
3.2.
Competencia intraespecí ca por un recurso limitado . . . . . .
62
3.3.
Desarrollo
Ω
de van Kampen . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.3.1.
Comportamiento macroscópico
3.3.2.
Fluctuaciones
3.3.3.
65
. . . . . . . . .. . . .
68
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
69
Observaciones nales . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
72
3
La matemática de los sistemas biológicos
4. Expresión genética
73
4.1.
Circuitos de expresión genética
. . . . . . . . . . . . . . . . .
73
4.2.
Ruido molecular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
78
Tipos celulares y redes de Kauman
4.3.. . . . . . . . . . . . . .
81
4.3.1.
Modelos
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
83
4.3.2.
Propiedades dinámicas . . . . . . . . . . . . . . . . . .
85
4.3.3.
Modelo de Derrida
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
87
4.3.4.
Comentarios nales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
89
NK
5. Ondas de población
93
5.1.
Ecuación de Fisher
. . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . .
94
5.2.
Solución aproximada del frente de onda . . . . . . . . . . . . .
98
6. Juegos evolutivos
6.1.
6.2.
101
Introducción a la teoría de juegos
Ejemplo: póker simpli cado
6.1.2.
Ejemplo: un juego que no suma cero
6.1.3.
Análisis formal de un juego
6.1.4.
Halcones y Palomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
6.1.5.
Machos y hembras
Juegos de formanormal
. . . . . . . . . . . . . . . 104
. . . . . . . . . . 108
. . . . . . . . . . . . . . . 110
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
6.2.1.
Teoría de juegos no cooperativos - Equilibrios de Nash
6.2.2.
Teoría de juegos evolutivos - Estrategias evolutivas estables
6.2.3.
121
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126Juegos de población . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
6.3.
Guerra de desgaste
6.4.
Juegos asimétricos: territorialidad . . . . . . . . . . . . . . . . 135
6.5.
Dinámica de replicador . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
6.6.
6.7.
6.8.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
2×2
6.5.1.
Clasi cación de los juegos simétricos de
6.5.2.
Coexistencia...
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