microtubulo

EL CITOESQUELETO.
MICROTUBULOS

Microtúbulos
Los microtúbulos son varillas rígidas y huecas de unos 25nm de diámetro.
Son estructuras dinámicas que están continuamente ensamblandose y
desensamblandose.
Intervienen en la determinación de la forma celular y en diversos movimientos
celulares, incluyendo formas de locomoción, transporte intracelular de orgánulos y la
separación de loscromosomas durante la mitosis.

Distribución interfásica de los microtúbulos en un fibroblasto en cultivo.
Anticuerpo contra tubulina (verde).

Estructura
Los microtúbulos se componen de un único tipo de proteína globular llamada tubulina.
La tubulina es un dímero constituido por dos polipéptidos, α-tubulina y β-tubulina.
Un tercer tipo de tubulina, la γ-tubulina se localiza específicamente enel centrosoma.
Los dímeros de tubulina se polimerizan para formar microtúbulos que generalmente consisten en
13 protofilamentos lineares ensamblados alrededor de un centro hueco. Los protofilamentos se
disponen cabeza con cola y por tanto son estructuras polares con un extremo (+) de crecimiento
rápido y un extremo (–) de crecimiento lento.

Estructura de un microtúbulo y sus subunidades.A) las dos subunidades de tubulina; b) una
molécula de tubulina y un protofilamento; C) microtúbulo; D y E) microtúbulo (MET).

Tanto la α-tubulina como la β-tubulina se unen a GTP. El GTP unido a la β-tubulina se
hidroliza a GDP justo después de la polimerización. La hidrólisis disminuye la afinidad
de la tubulina por las moléculas adyacentes y se favorece la despolimerización, lo cualresulta en el comportamiento dinámico de los microtúbulos.
Los microtúbulos sufren también intercambio rotatorio.
La hidrólisis de GTP conduce a un comportamiento denominado inestabilidad
dinámica, en la que los microtúbulos individuales alternan entre periodos de
crecimiento y de acortamiento.

Formación de los microtúbulos.

El que un microtúbulo crezca o se acorte está determinado por lavelocidad de adición
de tubulina con respecto a la velocidad de hidrólisis de GTP. Si las moléculas de
tubulina se añaden más rápido de lo que se hidroliza el GTP se mantiene una caperuza
de GTP en el extremo (+). Si el GTP se hidroliza más rápidamente de lo que se añaden
nuevas subunidades, la presencia de tubulina unida a GDP lleva al desensamblaje.

Inestabilidad dinámica de losmicrotúbulos.

Ensamblaje de microtúbulos
•

En las células animales, la mayoría de los microtúbulos se extienden hacia afuera
desde el centrosoma, el cual se localiza junto al núcleo celular cerca del centro de las
células interfásicas.

•

Durante la mitosis los microtúbulos se extienden a partir de centrosomas duplicados
para formar el huso mitótico.

•

El centrosoma sirve como lugar deinicio del ensamblaje. Este inicio establece la
polaridad del microtúbulo en la célula, que crecen en sus extremos (+) extiendiendose
desde el centrosoma.

Imagen de células en cultivo con doble técnica de
inmunofluorescencia. En verde se ven microtúbulos
y en amarillo aparato de Golgi

Célula en metafase con centrosomas
en lados opuestos de la célula.

•

La proteína clave en elcentrosoma es la γ-tubulina, la cual nuclea el ensamblaje de los
microtúbulos. Se asocia a más proteínas para formar el complejo del anillo de γtubulina.

•

Una vez iniciado el ensamblaje los microtúbulos pueden ser liberados del centro
organizador de microtúbulos para organizarse en otro lugar de la célula.

Polimerización de tubulina nucleada a partir de
complejos en forma de anillo detubulina

Imagen de fibroblastos en cultivo con anticuerpos antitubulina en que se pueden ver centros organizadores de
microtúbulos (MTOCs).

•

Los centrosomas están formados por un par de centriolos, orientados de forma
perpendicular entre sí, rodeados por material pericentriolar.

•

Los centriolos son estructuras cilíndricas constituidas por nueve tripletes de
microtúbulos.

•...