Microtubulos

La unidad estructural y funcional básica de todos los organismos es la célula. La célula está compuesta principalmente por una membrana que recubre a la célula, un núcleo con su nucléolo y un citoplasma donde se encuentran los orgánulos celulares que se encargan de realizar distintas funciones para la vida de la célula en sí. Los orgánulos que podemos encontrar en el citoplasma se encuentrandivididos en membranosos (que poseen membrana limitante entre el citoplasma de la célula y el medio interno del orgánulo), como el retículo endoplasmático rugoso, el retículo endoplasmático liso, el aparato de Golgi, lisosomas, mitocondrias, etc.; y no membranosos (que carecen de membrana) donde encontramos a los microtúbulos, filamentos intermedios y los microfilamentos. (Figura 1)

Junto con losotros orgánulos no membranosos, los microtúbulos forman una compleja red que gracias a sus proteínas estructurales, proveen sostén a la célula formando parte de lo que llamamos el citoesqueleto (Figura 2). Estas estructuras crean un sistema de conexiones dentro de la célula donde se involucran en diversas funciones y procesos como son el transporte intercelular de sustancias, el desplazamiento devesículas de secreción, el movimiento de orgánulos y la división celular (mitosis y meiosis) [1]. Además de constituir la estructura interna de los cilios y los flagelos (Figura 3).

Los microtúbulos son rígidos, sin ramificaciones y tienen la capacidad de desarmarse con gran rapidez en un sitio y rearmarse en otro. La vida promedio de un microtúbulo es de 10 minutos y son importantes para lavida celular.

ESTRUCTURA

Los microtúbulos son complejas estructuras moleculares compuestas por sustancias proteicas que se polimerizan y despolimerizan continuamente. A manera general, los microtubulos se encuentran en el citoplasma, en donde tienen su origen en la estructura celular denominada Centro Organizador de Microtubulos o MTOC (por sus siglas en inglés Microtubule Organization Center),representan el fundamento morfológico de diversos orgánulos citoplásmicos complejos como los cilios, flagelos (en donde forman el axonema y su cuerpo basal de fijación), centriolos y corpúsculos basales; realizan el huso mitótico y forman prolongaciones celulares que se alargan, como los axones en crecimiento.

Composición molecular

Los microtúbulos, ya sea in vivo o in vitro, tienen unaformación de tubulinas dispuestas en dímeros de dos polipéptidos. Cada dímero posee un peso molecular de 110 kDa. Las subunidades de estos dímeros están representadas por una α-tubulina y una β-tubulina, con peso molecular de 55 kDa cada una, unidas entre sí. Existen unas serina proteasas llamadas Granzimas B que se encuentran en los gránulos de los linfocitos T citotóxicos y en células NK (NaturalKillers) que se encargan de inducir apoptosis en células anormales, por ser las granzimas antivirales más importantes. Estas enzimas rompen las tubulinas por medio de las proteínas caspasas, alterando la morfología del microtúbulo en la célula, caracterizada por un incremento de la longitud y el diámetro (Figura 4). [4]

La unión de dímeros se da por la unión de la α-tubulina y la β-tubulinasiguiente, formando un patrón repetitivo a lo largo del microtúbulo. Sin embargo, las tubulinas en los microtubulos de los cardiomiocitos no son iguales a las tubulinas de las demás células, pues comparados con otros tipos, son más pequeñas e incrementan en varias enfermedades (como hipertrofia cardiaca o daño al corazón), pues la función de los microtubulos en este tipo de células cardiacas es demodular la rigidez de la célula solo contra el cizallamiento en un plano longitudinal (Figura 5). [20]

Al igual que la actina, tanto la α-tubulina como la β-tubulina se codifican por pequeñas familias de genes relacionados. Estas constituyen al armado de estructuras longitudinales llamadas protofilamentos. Como consecuencia los microtúbulos son polares de forma inherente, ya que posee un...