Neurologia

F. VALVERDE

REVISIONES EN NEUROCIENCIA. EDITOR: J.V. SÁNCHEZ-ANDRÉS

Estructura de la corteza cerebral.
Organización intrínseca y análisis comparativo del neocórtex
F. Valverde
STRUCTURE OF THE CEREBRAL CORTEX.
INTRINSEC ORGANIZATION AND COMPARATIVE ANALYSIS OF THE NEOCORTEX
Summary. We review our present knowledge on the intrinsic organization of the neocortex based on studies carriedout with the Golgi
method in several mammalian species. An outline is presented on certain general aspects of the termination of specific afferent fibers
in layer IV in insectivora, rodents, carnivora and primates. The principal components of the cerebral cortex have been classified
in two broad types: pyramidal cells, which account for nearly 70% of the total population, and intrinsic neurons.We review different
morphological characteristics of pyramidal cells and intrinsic neurons with a full description of cell varieties, dendritic morphology
and several aspects of synaptic connectivity of intrinsic neurons in comparison between different species. Special attention has been
paid to the description of spinous stellate cells which seems unique for a given animal species. We havereviewed intrinsic cortical
circuits linking several neocortical layers, the distribution of dendritic plexuses, and the excitatory and inhibitory synaptic connections established between various neuronal categories. We finally review modern concepts of functional neocortical architecture
based on the modular organization of the cerebral cortex, concluding that the cerebral cortex is ratheruniform at en elementary level
but the differences appear substantial when the comparison is made between different species. [REV NEUROL 2002; 34: 758-80]
Key words. Cerebral cortex. Cortical afferent fibers. Intrinsic cells. Modular organization. Pyramidal cells.

INTRODUCCIÓN
La corteza cerebral de mamíferos está representada por una lámina de sustancia gris que cubre los hemisferios cerebrales.Es
una estructura extremadamente compleja en la que los distintos
órganos sensoriales aparecen representados en determinadas
áreas o zonas conocidas como áreas sensoriales primarias. Desde
el sentido del olfato hasta el de la visión, cada modalidad sensorial
posee su propio territorio cortical, el cual mantiene una localización relativamente constante en todos los mamíferos. Además de
estasáreas sensoriales primarias, la corteza cerebral posee múltiples áreas somáticas secundarias, de asociación y motoras, en las
que los diferentes sistemas aferentes corticales y de asociación son
finalmente elaborados en complejas respuestas de aprendizaje,
memoria y comportamiento. La organización de esta estructura
que, desde nuestra perspectiva humana, adquiere su complejidad
máxima en elhombre, es el resultado de un lento proceso evolutivo
que pudo haber comenzado hace 150 millones de años en la
supuesta transición reptil-mamífero [146].
Puede afirmarse que los estudios sistemáticos de la corteza
cerebral comenzaron con las investigaciones de Maynert [210] y
Betz [15], quienes establecieron el hecho fundamental de que la
Recibido: 13.02.02. Aceptado tras revisión externa sinmodificaciones: 26.02.02.
Profesor de Investigación. Instituto de Neurobiología Santiago Ramón y Cajal
(CSIC). Madrid, España.
Correspondencia: Prof. Facundo Valverde. Instituto Cajal (CSIC). Avenida del
Dr. Arce, 37. E-28002 Madrid. Fax: +3491 5854754. E-mail: fvalverde@
cajal.csic.es
Agradecimientos. Este estudio ha sido subvencionado por los Proyectos de
Investigación MEC PB 91-0066 yMCYT PB1996-0813 del Programa Nacional de Promoción General del Conocimiento. Nuestros trabajos anteriores,
referidos en esta revisión, estuvieron financiados por USPHS TW-00202,
CAICYT 3344/79 y 1329/81, así como por Ayudas de Investigación de las
Fundaciones Juan March y Eugenio Rodríguez Pascual. Nuestro agradecimiento al doctor Torsten N. Wiesel (The Rockefeller University) por su...