Polen de euphorbiaceae

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Introducción

Euphorbiaceae sensu lato es una de las familias de angiospermas más grandes a nivel mundial. Tiene distribución subcosmopolita y agrupa 8700 especies en 317 géneros (Webster, 1994). Aunque es morfológicamente muy diversa, sus integrantes con frecuencia presentan látex y hojas simples, alternas con estípulas y glándulas de varias formas en el peciolo o la lámina. Las flores siempreson unisexuales y a menudo pequeñas, generalmente tienen disco y carecen de pétalos. El ovario es siempre súpero, frecuentemente con tres estigmas y tres (a veces dos o cuatro), lóculos uni o biovulados. Por lo general los frutos son cápsulas esquizocárpicas dehiscentes, a veces indehiscentes o drupas.

La morfología de polen en Euphorbiaceae se considera útil a nivel de subfamilias, géneros,e incluso en algunos casos a nivel específico (Perveen & Quaisier, 2005). Este tema ha sido objeto de estudio para diversos autores, quienes han corroborado la importancia de este carácter micromorfológico.

La circunscripción, clasificación y afinidades de la familia han sido largamente controversiales y una historia detallada se encuentra en Webster (1987). Antes del advenimiento de estudiosmoleculares, las clasificaciones más aceptadas (Webster, 1975, 1994b, 1994c; Radcliffe-Smith & Govaerts, 2001) trataron a la familia en un sentido amplio con cinco subfamilias. Estas clasificaciones tomaron muy en cuenta los caracteres polínicos que hasta la fecha se habían reportado para los diferentes grupos taxonómicos que integran Euphorbiaceae. De hecho, en algunos casos, las diferenciaspolínicas fueron clave en la distinción de géneros (p.e. Argythamnia, Chiropetalum y Ditaxis).

Una de las distinciones macromorfológicas más importantes para la distinción de las subfamilias refiere al número de óvulos por lóculo (uno en Euphorbioideae, Acalyphoideae y Crotonoideae y dos en Phyllanthoideae y Oldfieldioideae), las subfamilias biovuladas se consideran primitivas. Sin embargo,estudios moleculares (Kathriarachchi et al., 2005, Hoffmann, Kathriarachchi y Wurdack, 2006; Wurdack et al., 2004; Wurdack, Hoffmann y Chase, 2005) sustentan varios linajes independientes dentro de Euphorbiaceae sensu lato y agrupan todos ellos en el orden Malpighiales. Según estos autores y también el Angiosperm Phylogeny Group (APG), las subfamilias Phyllanthoideae y Oldfieldioideae se reconocen comofamilas distintas: Phyllanthaceae y Picrodendraceae, respectivamente. Así, en el sensu stricto, la familia Euphorbiaceae se limita a tres subfamilias uniovuladas. Para los fines de ensayo sobre el polen consideraremos a Euphorbiaceae en sentido amplio.

El estudio de polen de Euphorbiaceae con microscopía de luz (Erdtman, 1952; Punt, 1962) ha tenido particular influencia en el desarrollo de lasúltimas clasificaciones que se han hecho de la familia (p.e. Webster, 1975, 1994). La técnica más usada para elaborar laminillas para observar polen con el microscopio de luz es la de Erdtman (1966). Recientemente se incorporó una herramienta muy útil que permite hacer descripciones más detalladas: el microscopio electrónico de barrido. El uso de esta herramienta, así como del microscopioelectrónico de transmisión, ha permitido producir una cantidad importante de información en diversos artículos. Varios equipos de investigación se han dado a la tarea de revisar detalladamente el polen de diferentes grupos de Euphorbiaceae. En particular el equipo de Nowicke trabaja con la subfamilia Acalyphoideae y a la fecha, han examinado más de 600 muestras con los tres tipos de microscopio y susresultados se han dado a conocer mediante una serie de artículos complementarios (Nowicke et al., 1998, 1999, 2000, Nowicke & Takahashi, 2002). Las subfamilias Crotonoideae y Oldfieldiodeae fueron trabajadas por Simpson & Levin (1994). De igual manera, se han realizado esfuerzos por conocer la palinología en Euphorbioideae y Phyllantoideae, y aunque en estos grupos parece no haber un estudio global...
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