Quimiosmotica

Quimiosmotica

Durante mucho tiempo se intentó explicar la naturaleza del enlace entre la cadena respiratoria y el sistema de fosforilación. En 1961, Mitchell propuso la hipótesis quimiosmótica,que es la que actualmente se acepta en general.
Esta hipótesis ha sido apoyada por las evidencias experimentales encontradas en distintos laboratorios, lo que le valió a Mitchell el premio Nobel en1978.
La misma propone que el transporte de electrones y la síntesis de ATP están acopladas por un gradiente protónico a través de la membrana mitocondrial.
Según este modelo, el transporte deelectrones paso a paso, desde el NADH o el FADH2 hasta el oxígeno a través de los transportadores de electrones, da por resultado el bombeo de protones a través de la membrana mitocondrial interna hacia elespacio entre las membranas mitocondriales interna y externa.
Este proceso genera un potencial de membrana a través de la membrana mitocondrial interna, ya que el medio que ocupa el espaciointermembranoso se carga positivamente.
La diferencia en concentración de protones entre la matriz y el espacio intermembranoso representa energía potencial, resultado en parte de la diferencia de pH y en partede la diferencia en la carga eléctrica de los lados de la membrana. Cuando los protones pueden fluir de regreso a la matriz, descendiendo por el gradiente protónico, se libera energía utilizable enla síntesis de ATP a partir de ADP y Pi.
Los protones regresan a la matriz a través de conductos especiales situados en la membrana interna. Estos conductos están dados por un gran complejoenzimático, llamado ATP SINTETASA. Este complejo consta de dos proteínas: F0 y F1.
Las partículas F0 están incluidas en la membrana mitocondrial interna y la atraviesan desde afuera hacia adentro. Se presumeque poseen un conducto o poro interior que permite el paso de los protones. Las partículas F1 (que ya habíamos mencionado, al describir la estructura mitocondrial) son proteínas globulares grandes...