Respiración y fotosíntesis

Fisiología Vegetal

Tema 12: Fotorrespiración y fotosíntesis en la Naturaleza

Tema 12: Fotorrespiración y fotosíntesis en la Naturaleza
12.1 Definición
Proceso respiratorio inverso de la fotosíntesis que produce CO2 y consume O2. La medida de la fotorrespiración se llevó a cabo mediante isótopos radiactivos: Se introduce la planta en una atmósfera con *CO2 durante un cierto tiempo demanera que todo el carbono asimilado está marcado. Si luego se pasa a una atmósfera sin *CO2, el *CO2 que se produce será únicamente de las hojas como resultado del metabolismo de los esqueletos carbonados fijados durante la exposición anterior. La fotorrespiración se debe a que la RUBISCO puede admitir O2 como sustrato alternativo al CO2 de modo que el O2 compite con el CO2 en la ocupación del centroactivo de la enzima.

12.2 Procesos de la fotorrespiración

Enzimas más importantes: 3: Glicolato oxidasa. 4: Catalasa. 7: Glicina descarboxilasa e hidroximetil-transferasa

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12.2.1 Proceso cíclico
Durante el proceso cíclico solo se forma una molécula de 3PGA, como consecuencia se reduce elnúmero de metabolitos intermediarios para el Ciclo de Calvin y se inhibe la asimilación del CO2. . La operación cíclica de las reacciones 3 y 5 supone: ½ O2 + NADH + H+  H2O + NADP+ Que es la reacción inversa al transporte electrónico fotosintético, lo cual es un uso no fotosintético del NADPH, y esto reduce el rendimiento de la fotosíntesis.

El O2 tiene un efecto doble sobre la velocidad: Actúacomo sustrato en la reacción 3 y actúa en el ciclo de transformaciones con lo que un aumento de la concentración de O2, aumenta el número de intermediarios del proceso cíclico y por tanto su velocidad.

12.2.2 Proceso no cíclico
La parte no cíclica del proceso tiene lugar con la participación de la mitocondria. La etapa 7, es la que produce la mayor parte del CO2 en fotorrespiración. No sirve parala formación de aminoácidos debido al gran desgaste que supone y a que se forman aminoácidos más rápido de lo que la planta necesita.

2 RUDP + 3O2 + ATP + Glutamato  3 3PGA + CO2 + NH3 + ADP + 2 Pi + 1,2 Oxoglutarato

12.4 Balance Global
1 RUDP + 15 O2 + 34 ATP + 20 NADPH + 21 H2O  5 CO2 + 34 ADP + 36 Pi + 20 NADP

12.5 Las Plantas C4
Las plantas C4, no tienen RUBISCO en el mesófilo yPEP-Carboxilasa no cataliza ninguna reacción con O2. En células de la vaina si hay RUBISCO, pero la presión parcial de O2 es muy baja, estas células aisladas fotorrespiran en una atmósfera normal, pero si el CO2 se les suministra en forma de malato y aspartato la Fotorrespiración se vuelve despreciable. El malato y el aspartato provocan una alta concentración de CO2 en células de la vaina y unmedio ácido que aumenta la relación CO2/HCO3-. Además en las células de la vaina casi no hay PSII de modo que no hay producción de oxígeno a partir de agua.

En conclusión, en la vaina hay RUBISCO pero no hay O2.

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12.6 Punto de compensación
En ausencia de CO2 las hojas lo producen consumiendo oxígenopor respiración mitocondrial y fotorrespiración. Un aumento de la concentración de CO2 favorece la fotosíntesis que es más rápida cuanto mayor sea la concentración de CO2. Existe un punto en el que se equilibra la velocidad de producción de CO2 con el consumo por fotosíntesis. A la concentración de CO2 requerida para este equilibrio se le llama punto de compensación.

En plantas C3 oscila entre30 – 70 partes por millón (ppm) en atmósfera del 21% de oxígeno. (En atmósfera normal 360 ppm de CO2). Las plantas C4 tienen el punto de compensación más bajo entre 0 -10 ppm. Estas oscilaciones están en función de la especie, la temperatura, intensidad lumínica, etc.

Existe también un punto de compensación luminosa, que es la intensidad lumínica para la que se equilibran fotosíntesis y...