TEMA 10

TEMA 10. PEROXISOMES
1. Característiques generals dels peroxisomes.
Els peroxisomes són uns orgànuls petits que es diferencien de les mitocòndries i dels cloroplasts en molts aspectes, però hi ha que destacar que els peroxisomes sols tenen una membrana i no tenen ni DNA ni ribosomes. Com que no tenen genoma, les seues proteïnes (peroxines) es codifiquen al nucli i les adquireixen mitjançant laimportació selectiva des del citosol, encara que algunes d’elles entren en la membrana a través del RE.
Morfològicament, s’assemblen molt als lisosomes, és a dir, són partícules esfèriques limitades per una membrana, d’un diàmetre variable (entre 0.3 i 1.5 µm) i amb contingut enzimàtic. Però són molt diferents als lisosomes de manera funcional, ja que en lloc d’hidrolases àcides contenen enzimsque intervenen en el metabolisme del H2O2, també col·labora amb mitocòndries i cloroplasts en algunes funcions.
Els peroxisomes estan presents en totes les cèl·lules eucariotes i tenen enzims oxidatius. A més, són el lloc on més s’usa l’oxigen.
Els peroxisomes es poden replicar per divisió com el mitocondris i els cloroplast, però a diferència d’aquests es poden regenerar.
2. Biogènesi delsperoxisomes.
Hi ha dos hipòtesis sobre la formació dels peroxisomes:
Una d’elles és que provenen de peroxisomes ja existents per creixement i fissió de l’orgànul. El peroxisoma en creixement el que farà serà importar proteïnes peroxisomals i així formar un peroxisoma madur.
L’altra hipòtesi és la derivació com un compartiment especialitzat del RE. Formaran vesícules i estes es fusionaran entre elleso amb peroxisomes ja formats, estes vesícules tindran la seua pròpia maquinària de translocació, i aniran important proteïnes per créixer i formar peroxisomes madurs. A més, es diu que les proteïnes situades en la membrana de les vesícules serien la Pex3 (transmembranal) i Pex19 (citosòlica), Pex3 reclutaria a Pex19 i la seua interacció produiria la vesícula que o es fusionarà amb un peroxisomao formarà un de nou. Estes dos proteïnes junt amb altres actuaran com receptors per a la importació de peroxines.
Es consideren ambdues hipòtesis perquè s’ha vist que algunes proteïnes de membrana dels peroxisomes sintetitzades al citosol s’incorporen a la membrana de peroxisomes existents, mentre que altres van als peroxisomes a través de vesícules.
2.1. Importació de lípids del citosol.
Estaimportació té lloc gràcies a l’acció de transportador de lípids.
2.2. Importació de proteïnes del citosol.
Importació de proteïnes de membrana.
Hi ha dos tipus de proteïnes de membrana:
PMP classe I, es sintetitzen al citosol, la seua seqüència senyal és interna i els seus receptors són Pex19 (soluble) i Pex3 (de membrana.
PMP classe II, es sintetitzen al citosol, entren pel RE, sofreixen addiciód’oligosacàrids i estan a les vesícules precursores.
Importació de proteïnes a la matriu.
Com que la majoria de les proteïnes es sintetitzen al citosol hauran de ser importades als peroxisomes, i es du a terme en proteïnes ja traduïdes, plegades i oligomeritzades.
Estes proteïnes tenen una seqüència específica d’aminoàcids que pots ser de dos tipus:
PTS I: és una seqüència senyal SKL de tres aminoàcidsen l’extrem C-ter (catalasa).
PTS II: és una seqüència senyal de nou aminoàcids en l’extrem N-ter (tiolasa).
El procés de importació és encara bastant desconegut, encara que es sap que estan implicades proteïnes receptores solubles en el citosol que reconeixes les seqüències de direccionalment i proteïnes d’ancoratge en la superfície citosòlica del peroxisoma. Al menys 23 proteïnes diferents(peroxines) participen en el procés impulsat per la hidròlisi d’ATP. Un complex de 6 peroxines, com a mínim, formen un canal translocador de membrana. Este mecanisme és diferent al dels mitocondris i cloroplasts perquè les proteïnes es poden translocar plegades, ja que el canal és gran o regulat. En aquest procés, la proteïna de importació soluble Pex5 acompanya a la proteïna durant tot el procés...