transporte de nutrientes

El transporte de nutrientes en plantas ocurre a través del tejido vascular, extensa red de vasos que derivan de células altamente modificadas. Está constituido por el xilema, que transporta tanto agua como nutrientes minerales de la raíz al resto de la planta, y el floema, que distribuye azúcares, aminoácidos y otros nutrientes de los tejidos fotosintéticamente activos a los que no son capaces defotosintetizar (Figura 1) (Taiz & Zeiger, 2002). En su madurez algunas células del floema pierden la mayor parte de sus orgánulos (incluido el núcleo), pero mantienen la integridad de su membrana celular, mientras que en el xilema sufren un proceso análogo al de muerte celular programada, resultando en vasos con una pared celular reforzada. En ambos tejidos ocurre el libre movimiento deestructuras tan grandes como orgánulos o patógenos microbianos. La función de distribución de nutrientes del tejido vascular en plantas es esencial, pero algunas evidencias sugieren que el papel del tejido vascular en el desarrollo de plantas es más activo, particularmente en el caso del floema.

Figura 1. Esquema que representa al floema (rojo) y xilema (azul). Las flechas indican la dirección delflujo de ambos conductos; así, mientras que la savia del xilema fluye de las raíces al resto de la planta, la savia del floema fluye de las hojas fotosintéticas al resto de la planta. Se recalca el papel del floema como vía de transporte de señales que inducen fenómenos tales como la floración y establecimiento de una respuesta de defensa contra patógenos en el meristemo apical. El asterisco indica laseñal, transportada desde hojas maduras e inducida tanto por un programa genético como por fotoperíodo y otras señales, que induce la floración. El cuadrado pequeño corresponde a la señal que induce la respuesta defensa contra patógenos en tejidos no expuestos a éstos. Esta señal también es transportada del sitio original de la infección al meristemo apical, así como a otros tejidos.
El floemaEl floema consta en su madurez de dos tipos celulares, la célula acompañante y el elemento criboso, interconectadas por plasmodesmos (Figura 2). Mientras que la célula acompañante mantiene su integridad y elevada actividad metabólica, el elemento criboso en su madurez pierde el núcleo y orgánulos en general, y las separaciones con los vecinos anticlinales se transforman en placas cribosas quepermiten el libre tránsito de moléculas de gran tamaño. Sin embargo, en contraste con el xilema su membrana plasmática permanece funcional. Además, mientras que el xilema es continuo con el espacio extracelular de toda la planta, el floema es continuo con el citoplasma de casi todas sus células. Los azúcares son exportados del mesófilo, en donde se fija carbono, hasta el floema, ya sea a través de losplasmodesmos o por el espacio extracelular. Una vez en el floema, los nutrientes son transportados rápidamente a los tejidos consumidores, en donde requieren ser "descargados" a las células circundantes. El floema también distribuye señales que intercomunican tejidos distantes, un papel que es evidente en la inducción de la floración, la respuesta de defensa contra patógenos y otros más que sondescritos a continuación.


Figura 2. Diagrama esquemático del complejo célula acompañante (CA) y elemento criboso (EC) del floema. PD denota los plasmodesmos modificados que comunican estos dos tipos celulares. En esta ilustración el número relativo de orgánulos tales como mitocondrias, ribosomas y cloroplastos indica su mayor concentración en la célula acompañante con respecto al elementocriboso (o su ausencia, como en el caso del núcleo). N, núcleo; M, mitocondria; C, cloroplasto; R, ribosoma; PC, placa cribosa.
Inducción de la floración
En este fenómeno, el meristemo apical del brote da lugar a otro grupo de células precursoras de la flor como respuesta a una señal que proviene de las hojas (Figura 1). Dicha señal ha sido denominada florígeno, si bien este término no es muy...