crecimiento y guia axonal

Los axones se extienden añadiendo componentes a un extremo distal, que es la zona de crecimiento. En el extremo de un axón de crecimiento hay una estructura especializada denominada cono de crecimiento.
La función sensorial, motora e integradora están incluidas en el cono de crecimiento ya que los axones de crecimiento son capaces de reconocer diversas moléculas que están en la superficie delos axones y las células, así como desplazarse a lo largo del cerebro.
Los conos de crecimiento son responsables de muchos aspectos del crecimiento y la orientación axonal, se ha descubierto tras experimentos que al separar los conos de crecimiento de sus cuerpos celulares siguen navegando.
Ramón y Cajal reconoció los conos de crecimiento como expansiones de los extremos de los axones en materialembrionario.
Ross Harrison en 1910 cultivó fragmentos de tubo neural embrionario y advirtió que de estos trozos, surgían axones rematados por conos de crecimiento (vivos).
Spiedel en 1930 observó estas estructuras activas en los extremos de axones sensitivos en crecimiento in vivo en la aleta transparente de la cola en crecimiento de una rana, viendo que respondían a obstáculos, lesiones ydistintas sustancias químicas.
DENDRITAS:
Prolongaciones neuríticas que son los principales receptores de input sináptico.
Los árboles dendríticos difieren de los árboles axonales en que las dendritas tienen más especializaciones post-sinápticas mientras que los axones tienen más especializaciones presinápticas.
El citoesqueleto de la dendrita tiene una proporción mayor de microtúbulos y másretículo endoplásmico rugoso y polirribosomas.
Cada tipo de neurona tiene un árbol dendrítico característico; en las células de Purkinje, el árbol dendrítico es complejo y soporta input sináptico de miles de fibras presinápticas.
En un cultivo de tejidos, una neurona hipocampal empieza produciendo varias prolongaciones menores que son equivalentes, de las cuales, una de ellas, comienza a crecermás rápido y expresa componentes específicos del axón como GAP43 y TAU. Después de que el axón se ha alargado, las dendritas empiezan a crecer y a expresar componentes especiales de las dendritas como MAP2. Cuando se corta el axón emergente de una célula hipocampal, otra prolongación menor, que habría producido una dendrita, empieza a desarrollarse más rápidamente y se crea un nuevo axón. Todas lasprolongaciones son inicialmente capaces de formar un axón.
A medida que el cono de crecimiento progresa lentamente, deja un axón a su paso, lo que significa que tiene que incorporarse continuamente nuevo material al axón. Cuando una partícula se une a un axón en crecimiento, permanece estacionaria mientras el extremo distal del axón se alarga. Las glicoproteínas marcadas se añaden a los extremosdistales de los axones, en la región de los conos de crecimiento. La membrana está mucho más laxa cerca del cono de crecimiento, seguramente porque ahí es donde se añade la mayor parte de la misma. Esta misma conclusión se obtuvo al usar técnicas fluorescentes, donde los microtúbulos iluminados permanecían en el mismo lugar, entendiendo que se agregaban nuevos cerca de los conos de crecimiento.Los filopodios son necesarios para guiar a los conos de crecimiento, se pueden eliminar los filopodios con el agente citocalasina (despolarizante de la actina), lo que genera que el axón falle en su navegación hacia su diana. Los filopodios de los conos de crecimiento ejercen tensión uy tiran del axón con el que han contactado.
En el cerebro, los conos de crecimiento están expuestos a diversossustratos: membranas celulares de otras neuronas., células gliales, células neuroepiteliales no diferenciadas, varios axones que se desplazan en distintas direcciones, proteínas de la matriz extracelular, glicoproteínas, moléculas de adhesión celular y diversos factores favorecedores o inhibidores del crecimiento.
Los conos de crecimiento necesitan microtúbulos dinámicos para girar. En...