Fotorrespiracion

FOTORESPIRACION
Este es un proceso que aún no está claro desde el punto vista bioquímico; pero si está muy
unido metabólica y funcionalmente a la fotosíntesis.
Aparentemente este opera en la luz y hace como la respiración, en el sentido que el 02 es
consumido y el C02 es liberado, por tanto la magnitud de la fotorrespiración varía con la
intensidad de la luz, la concentración de C02 y 02 yla temperatura.
Atendiendo a la concentración del C02, liberado hacia la atmósfera las plantas se han
dividido en dos grandes grupos: plantas que fotorrespiran y son aquellas que desprenden
como mínimo 50 ppm de C02 y plantas que no fotorrespiran, cuya liberación de C02 es menor
que 50 ppm, aunque habitualmente oscila entre 5 y 10 ppm.
Este es un proceso que es diferente de la respiraciónoscura; pero es probable que ambas
puedan ocurrir en presencia de la luz, de forma que una parte del CO2 desprendido de un
tejido fotorrespirado, pueda ser debido a la respiración. Sin embargo, esta proporción es
pequeña, según se ha podido observar, ya que la intensidad de la Fotorrespiración para un
tejido es varias veces mayor que su intensidad normal de respiración.
Se ha evidenciado que laluz puede inhibir la respiración en algún grado; sin embargo
promueve la fotorrespiración; o sea, que la actividad del fotosistema I es suficiente para
inhibir la respiración, pero para que opere la fotorrespiración los dos fotosistemas deben
funcional al unísono. Esto es debido a que el ciclo de Calvin debe proveer el sustrato
metabólico.
I. Peroxisomas.
Es el organelo donde se ejecuta lafotorrespiración. Tiene una forma circular y su diámetro
fluctúa entre 0,2 y 1,5 micras. Están situados entre los cloroplastos y las mitocondrias.
Se ha observado que la actividad de la fotorrespiración está determinado por la cantidad y
tamaño de los mismos.
II. Aspectos metabólicos de la fotorrespiración.
Este es un proceso complejo donde intervienen varios organelos celulares. Debido a queparticipan los cloroplastos, las mitocondrias y los peroxisomas. A continuación analizaremos
el origen del precursor.
1. Origen del precursor.
Se considera que el glicolato es el precursor de toda la secuencia de reacciones que
conducen a la liberación del CO2 en presencia de la luz, y ocurre en los cloroplastos. La
enzima que cataliza esta reacción es la RUDP carboxilasa, según se puedeapreciar en la
figura 1.
En presencia del O2 la RUDP carboxilasa puede catalizar la adición de oxígeno a la RUDP, y
finalmente se rompe la unión entre los átomos de carbono 2 y 3 de manera que se separa en
dos fracciones: una dicarbonada de ácido 2- fosfoglicólico y otra tricarbonada de
fosfoglicérico. Posteriormente la primera molécula citada pierde el grupo fosfato por una
reacción dedefosforilación para dar lugar al ácido glicólico.
2. Metabolismo de la fotorrespiración
Existen evidencias experimentales de que el CO2 fotorespirado implica el transporte del ácido
glicólico hacia fuera de los cloroplastos y su posterior metabolismo en los peroxisomas.
RUDP-CO2 Gliceraldehído 3 fosfato
RUDP-O2
Ac. 3- fosfoglicérico
Ac. 2- fosfoglicólico
+
Ribulosa 1-
5 difosofato
(RUDP)Según se anota, en los peroxisomas ocurre la conversión del ácido glicólico a glicina. Esta
última se transporta a las mitocondrias, donde dos moléculas de glicina dan lugar a una de
serina. Finalmente este sale de las mitocondrias para ser convertidas en carbohidratos.
Como se puede apreciar la liberación del CO2 ocurre en las mitocondrias en la conversión de
glicina a serina.
3. Diferencias enlas plantas C3 y C4
Experimentalmente se ha comprobado que las plantas que realizan la fotosíntesis vía Calvin
(C3) alcanzan valores de fotorrespiración muy superiores a las alcanzadas por las plantas
que realizan el ciclo de Hatch-Slack (C4) y es por eso que las primeras tienen un punto de
compensación de CO2 mucho más elevado que las plantas (Figuras 2 y 3).
Esto significa que las plantas...