Bioquimica

SUMARIO
ÁCIDOS GRASOS

y TRIACILGLlCEROLES
grasas graso de un ácido

Degradación Oxidación

de los ácidos total

RECUADRO DE INTERÉS ESPECIAL 12.1
OXIDACiÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS: IMPARES DOBLES ENLACES Y CADENAS Biosíntesis de los ácidos

grasas

RECUADRO DE INTERÉS ESPECIAL 12.2
METABOLISMO Regulación DE LOS EICOSANOIDES del metabolismo de los ácidos

grasas en los mamíferosMETABOLISMO DE LOS LíPIDOS

DE LA MEMBRANA Metabolismo de los fosfolípidos

RECUADRO DE INTERÉS ESPECIAL 12.3
BIOGÉNESIS Metabolismo METABOLISMO Metabolismo Metabol DE LAS MEMBRANAS de los esfingolípidos DE LOS ISOPRENOIDES del colesterol

ismo de los esteroles

en los vegetales

Las funciones que desempeñan los lípidos en los seres vivos

se

deben en gran parte a sus

estructurashidrófobas. Como componentes destacados de las membranas celulares, los lípidos son ante todo los responsables de la integridad de cada célula y de los compartimientos intracelulares, que son el rasgo distintivo de los organismos eucariotas. La estructura hidrófoba y muy reducida de los triacilgliceroles los hace muy compactos y una fuente abundante de energía para los procesos celulares. ElCapítulo 72
se

centra en el metabolismo

de las principales clases de lípidos, esto es, de qué forma se sintetizan y degradan y cómo se regulan estos procesos. Se dedica una atenciÓn especial al metabolito central del metabolismo lipídico: la acetil-coenzima A. Debido a su papel destacado en varias enfermedades humanas, también se considera el metabolismo del colesterol.

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CAPíTULODOCE Metabolismo lipídico
La acetil-CoA, la molécula rica en energía que está constituida por coenzima A un grupo acetilo, desempeña un papel destacado en el metabolismo de los lípidos. En la mayoría de los procesos metabólicos relacionados con los lípidos, la acetil-CoA es o bien un sustrato o bien un producto. Por ejemplo, la acetil-CoA que no requiere una célula de forma inmediata para laproducción de energía se utiliza en la síntesis de los ácidos grasoso Cuando los ácidos grasos se degradan para generar energía, se produce acetil-CoA. De forma semejante, tres moléculas de acetil-CoA se combinan para formar isopentenil pirofosfato, el bloque de construcción de las reacciones de la síntesis de los isoprenoides. Por lo tanto, a partir de la acetil-CoA se sintetizan moléculas tandiversas como los terpenos y los esteroides que se encuentran en los animales y los vegetales. En este capítulo se considera el metabolismos de las principales clases de lípidos: ácidos grasos, tliacilgliceroles, fosfolípidos, esfingolípidos e isoprenoides. Además, se revisa el metabolismo de diversos metabolitos importantes de los ácidos grasos, como los eicosanoides y los cuerpos cetónicos. Dada lafunción esencial de los lípidos en la provisión de energía y de materiales estructurales para las células, a lo largo del capítulo se consideran varios mecanismos de control metabólico.

12.1.

ÁCIDOS GRASOS

y TRIACILGLICEROLES

Los ácidos grasos son una fuente de energía importante y eficaz para muchas células. En los animales, la mayoría de los ácidos grasos se obtienen de laalimentación. Por ejemplo, en la alimentación promedio americana, entre un 30 y un 40 % de las calorías que se ingieren las proporcionan las grasas. Las moléculas de triacilgliceroles se digieren dentro de la luz del intestino delgado (Fig. 12-1). Tras mezclarse con las sales biliares, las moléculas anfipáticas con propiedades detergente s que se producen en el hígado y se almacenan temporalmente en lavesícula biliar (véase la pág. 412), las moléculas de triacilgliceroles se digieren por la lipasa pancreática para formar ácidos grasos y monoacilgliceroles. Estas últimas moléculas a continuación se transportan a través de la membrana plasmática de las células de la pared intestinal (enterocitos), donde se reconvierten en triacilgliceroles. Los enterocitos combinan los triacilgliceroles con el...