Citoesqueleto

El citoesqueleto es un entramado tridimensional de proteínas que provee el soporte interno para las células, ancla las estructuras internas de la misma e interviene en los fenómenos de movimiento celular y en su división. En las células eucariotas, consta de microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos, mientras que en las procariotas está constituido principalmente por las proteínasestructurales FtsZ y MreB. El citoesqueleto es una estructura dinámica que mantiene la forma de la célula, facilita la movilidad celular (usando estructuras como los cilios y los flagelos), y desempeña un importante papel tanto en el transporte intracelular (por ejemplo, los movimientos de vesículas y orgánulos) y en la división celular
Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm dediámetro exterior y unos 12 nm de diámetro interior, con longitudes que varían entre unos pocos nanómetros a micrómetros, que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las células eucariotas y están formadas por la polimerización de un dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina.
Los microtúbulosintervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como en la división celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos.
Los microtúbulos se nucleany organizan en los centros organizadores de microtúbulos (COMTs), como pueden ser el centrosoma o los cuerpos basales de los cilios y flagelos. Estos COMTs pueden poseer centríolos o no.
Además de colaborar en el citoesqueleto, los microtúbulos intervienen en el tránsito de vesículas (véase la dineína o la kinesina), en la formación del huso mitótico mediante el cual las células eucariotassegregan sus cromátidas durante la división celular, y en el movimiento de cilios y flagelos.
Función
La polimerización de los microtúbulos se nuclea en un centro organizador de microtúbulos. En ellos existe un tipo de tubulina, llamada γ-tubulina, que actúa nucleando la adición de nuevos dímeros, con intervención de otras proteínas reguladoras. Así, se considera la existencia de un complejo anular deγ-tubulina, siempre situado en el extremo - del microtúbulo.[
Propiedades de la polimerización de la tubulina
Resumen global de dichas propiedades:
. A concentraciones de αβ-tubulina superiores a la Cc los dímeros se polimerizan para formar microtúbulos; por debajo de la Cc, los microtúbulos se despolimerizan.
. El nucleótido, GTP o GDP, unido a la β-tubulina hace que la Cc para el ensamblajeen los extremos (+) y (-) de un microtúbulo sea diferente; por analogía con el ensamblaje de actina filamentosa, se define el extremo (+) como el preferido por el ensamblaje.
. Con concentraciones superiores de αβ-tubulina a la Cc para la polimerización, los dímeros se agregan en mayor cantidad al extremo (+).
. Cuando la concentración de αβ-tubulina es más elevada que la Cc del extremo (+)pero menor que la Cc del (-), se puede dar un crecimiento en una sola dirección agregando subunidades a un extremo y disociando subunidades del extremo opuesto.
. Estas características derivan en la existencia de una inestabilidad dinámica de los microtúbulos, que consiste en que, en una misma célula, algunos microtúbulos están despolimerizándose (catástrofe) y otros elongándose (rescate).Proteínas motoras
Existen proteínas que aprovechan la hidrólisis de ATP para generar energía mecánica y desplazar sustancias sobre microtúbulos. Éstas son la dineína, transportador retrógrado, y la kinesina, transportador anterógrado.
. La dineína es una molécula de estructura similar a la kinesina: consta de dos cadenas pesadas idénticas que conforman dos cabezas globulares y de un número variable...