distivo de cuerpo

12. Maduración de la función defensiva del aparto digestivo y alimentación del recien nacido
12.1. Desarrollo morfológico
    En el desarrollo de la mucosa intestinal es posible definir al menos tres fases:
12.1.1. Período de proliferación epitelial y morfogénesis
    El intestino humano deriva del endodermo. En fetos de 8 a 10 semanas de gestación, se  observa un epitelio estratificado,con dos o cuatro capas celulares de grosor a lo largo de todo el intestino.  Estas células son indiferenciadas con pocos organelos intracelulares, un cociente núcleo/citoplasma alto, microvellosidades cortas e irregulares bordeando la luz intestinal y  pequeños depósitos de glucógeno.  La presencia frecuente de figuras mitóticas en todos los niveles del epitelio estratificado sugiere una altacapacidad proliferativa.
Morfogénesis de las vellosidades y criptas
    El final de la primera etapa de desarrollo intestinal está señalada por la morfogénesis de las vellosidades y criptas.  La formación de las vellosidades comienza en el epitelio estratificado del intestino proximal a las nueve semanas de gestación, continuando distalmente.  A las once semanas todo el intestino está revestidopor cortas vellosidades con un simple epitelio columnar.  El desarrollo de las criptas también continúa a lo largo del eje cráneocaudal.
Diferenciación celular
    La etapa de diferenciación celular se sobrepone en cierta medida con el período precedente de morfogénesis.  A las nueve o diez semanas se diferencian dos tipos de células distintas dentro del epitelio estratificado.  Estas son lascélulas caliciformes y dos diferentes células entero endocrinas, las cuales parecen estar limitadas a la mucosa proximal y se han llamado células primitivas y precursoras.
    Las células primitivas, se caracterizan por tener un citoplasma pálido, un gran núcleo, abundantes ribosomas libres, pequeño retículo endoplásmico, numerosas mitocondrias pequeñas, y gránulos de secreción.
Las célulasprecursoras tienen un citoplasma pálido, abundantes ribosomas libres, pocos organelos bien desarrollados y una población de gránulos de secreción.
    Aunque el papel de esta células es desconocido, es posible que ambas puedan ser precursoras de las células endocrinas adultas.
12.1.2. Período de diferenciación celular
Células endocrinas
    En el intestino humano fetal se han identificado almenos cuatro tipos de células endocrinas transicionales. Todas estas células tienen dos poblaciones separadas de gránulos de secreción. Una, común a todas las células transicionales, es indistinguible de los gránulos grandes, homogéneos de las células precursoras. La segunda población es característica de las células endocrinas tipo adulto, y se clasifica como transicional. Estas células hacen suaparición a las 10 - 12 semanas de gestación, pero raramente se observan después de las 16-18 semanas.
Células de las criptas 
Células indiferenciadas de las criptas y células de Paneth
    La aparición de éstas células coincide con la formación de las criptas en el intestino delgado proximal y distal. Son células morfológicamente inmaduras con un gran núcleo basal alargado, un prominentenucleolo, abundantes ribosomas libres, un aparato de Golgi moderadamente desarrollado y un pequeño retículo endoplasmático. Se diferencian de las del adulto por la presencia de depósitos de glucógeno, la relativa ausencia de lisosomas y el reducido tamaño y número de gránulos de secreción densos apicales. Las células de Paneth también aparecen precozmente en el segundo trimestre; muestran largas tirasde retículo endoplasmático rugoso, presente en todo en citoplasma, mientras que grandes gránulos de secreción con núcleos densos están restringidos al citoplasma apical. 
Células de las glándulas de Brunner
    En el intestino proximal de fetos de 14 - 15 semanas, la base de las criptas se continúa con extensiones glandulares que penetran en la mesénquima a una profundidad comparable a la...