Drosophila

Los morfógenos controlan los destinos celulares en el desarrollo temprano de Drosophila

Drosophila ha tenido una utilidad particular en el estudio de morfógenos por tres razones. Primero, las moléculas reguladoras graduadas se utilizan extensamente en el desarrollo temprano del embrión de Drosophila y en el crecimiento de las patas y de las alas. Segundo, un huevo fecundado se desarrolla enuna mosca adulta en sólo alrededor de 10 días. Tercero, los estudios genéticos importantes identificaron muchos mutantes de desarrollo con fenotipos anormales espectaculares. Se encontró que algunos de estos defectos se originan de mutaciones en los genes que codifican los morfógenos; otros se originan en genes que codifican las proteínas de transducción de señales. Para comprender la manera por lacual los morfógenos determinan los destinos celulares tempranos en el embrión de la mosca, necesitamos primero colocarnos en el escenario. La ovogénesis comienza con una célula madre que se divide en forma asimétrica para generar una sola célula germinal, que se divide cuatro veces para generar 16 células. Una de estas células completará la meiosis (véase fig. 9-3) y se convierte en ovocito; lasotras 15 células se transforman en células nodrizas que sintetizan proteínas y mRNA que son transportados a través de los puentes citoplasmáticos al ovocito (fig. 15-14). Estas moléculas son necesarias para la maduración del ovocito y para los pasos tempranos de la embriogénesis. Al menos un tercio del genoma representado en el mRNA del ovocito proviene de la madre, una dote sustancial. Cada grupode 16 células está rodeado por una sola capa de células somáticas denominado folículo, que deposita la cáscara del huevo. El ovocito maduro, o huevo, es liberado en el oviducto donde se fertiliza; el huevo fecundado, o cigoto, es entonces desovado. Las primeras 13 divisiones nucleares del cigoto de Drosophila son sincrónicas y rápidas, cada división se produce cada 10 minutos aproximados. Estareplicación del DNA es la más rápida conocida por un eucarionte, con los 160 Mb totales del DNA cromosómico copiado en una fase S del ciclo celular que dura sólo 3 minutos. Dado que estas divisiones nucleares no se acompañan por divisiones celulares, generan una célula huevo multinucleada, un sincitio, con un citoplasma y membrana plasmática comunes (fig. 15-15a). Cuando los núcleos se dividen,comienzan a migrar hacia la periferia de la membrana plasmática. Dos a 3 horas después de la fecundación, los núcleos alcanzan la superficie, que forma el blastodermo
sincitial; durante la hora siguiente, las membranas celulares se forman alrededor de los núcleos, lo que genera el blastodermo celular o blástula (fig. 15-15b). Todos los tejidos futuros derivan de las alrededor de 6.000 célulasepiteliales en la superficie de la blástula. Enseguida algunas de estas células se movilizan hacia adentro, un proceso denominado gastrulación, y finalmente se desarrollan los tejidos internos. El sincitio del embrión de la mosca tiene cerca de 100 células de largo, desde la cabeza a la cola y alrededor de 60 células alrededor. Dentro del primer día de la fecundación, el cigoto se desarrolla en una larva,una forma segmentada que carece de alas y patas. El desarrollo continúa con tres estadios larvarios (-4 días) y los -5 estadios de pupa durante los cuales tiene lugar
la metamorfosis y se crean las estructuras del adulto (fig. 15-16). Al final de los estadios de pupas, alrededor de 10 días después de la fecundación, la pupa se escinde y emerge la mosca adulta.
Las células inicialmenteequivalentes del embrión sincitial comienzan a asumir con rapidez destinos diferentes, lo que conduce a un patrón bien ordenado de identidades celulares separadas. Estos acontecimientos tempranos de patrones establecen el paso para el desarrollo posterior y la colocación adecuada de los tejidos diferentes (p. ej., muscular, nervioso, epidermis) y partes corporales, así como las formas de los anexos y la...