Evolución Del Polimorfismo Para Los Cromosomas Bs

EVOLUCIÓN DEL POLIMORFISMO PARA LOS CROMOSOMAS BS EN EYPREPOCNEMIS PLORANS



CITOGENÉTICA EVOLUTIVA. FACULTAD DE BIOLOGÍA. UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID




Los cromosomas B interactúan con el resto de cromosomas del individuo, juegan un papel importante en la evolución del genoma y por esta razón, trabajamos con ellos en estas prácticas, ya que pueden ser útiles para estudiarlos procesos evolutivos al nivel molecular. Los cromosomas Bs son cromosomas adicionales que se encuentran en muchos organismos, pudiendo originarse a partir de los autosomas o de los cromosomas sexuales. La frecuencia de aparición de éstos es alta, debido a su tasa de selección, provocando una evolución en la selección sobre el genoma del hospedador para eliminarlo o para suprimir sus efectos.Introducción

Los cromosomas B son un peculiar polimorfismo cromosómico que aparece en ciertas poblaciones de algunas especies, que consiste en el mantenimiento de uno o varios cromosomas supernumerarios en el cariotipo normal de dicha población. En un mismo individuo pueden aparecer uno o varios cromosomas Bs, que pueden ser copias o distintos.
Se trata de cromosomasaccesorios, es decir, totalmente prescindibles para la viabilidad y el correcto desarrollo de un individuo (Jones et al, 2008). De hecho, suelen ser deletéreos, ya que pueden tener consecuencias fenotípicas que actúen sobre la viabilidad y la fertilidad de los individuos, es decir, un trastorno de carácter polinómico provoca la inestabilidad genómica a nivel de meiosis y mitosis (Cabrero y Camacho, 2009).Por otro lado, también ralentizan el ciclo celular, y poseen efectos sobre la expresión de otros genes, pero raramente sobre el fenotipo externo (Cabrero y Camacho, 2009).
Estos cromosomas se diferencian molecularmente del resto de cromosomas ya que están construidos a base de heterocromatina y no poseen regiones codificantes. Determinadas regiones se expresan pero se desconoce supapel (Jones et al, 2008). Además, tienen secuencias propias y secuencias repetidas, que van aumentando en número según van evolucionando (Camacho et al, 2000).
También tienen un comportamiento especial, ya que no aparean con otros cromosomas salvo que existan otros Bs, por tanto, no hay recombinación por parte de éstos (Jones et al, 2008).
Aparecen en multitud de especies de plantas yanimales, que son portadoras de un genoma de amplio tamaño y con grandes cantidades de ADN no codificante. Ha sido estudiado y documentado en insectos, peces y mamíferos, pero donde se han hecho más estudios sobre este tipo de cromosomas es en plantas, tanto en gimnospermas como angiospermas (Cabrero y Camacho, 2009).
El origen de este polimorfismo puede ser intraespecífico, como enPlantago lagopus, o interespecífico, como Narsonia vitripenis; en cualquier caso, reside en la amplificación de regiones pericentroméricas de cromosomas fragmentados, en la aparición de fragmentos céntricos o de cromosomas polisómicos (Camacho et al, 2000). Pero lo más asombroso e interesante es cómo pueden mantenerse estos cromosomas a lo largo de las generaciones, aun en posesión de un carácterdeletéreo, cuando lo normal sería esperar que ésto actuara en su contra. Por esta razón, se puede entender que existe una relación de parasitismo entre el genoma hospedador y los elementos invasores.
Naturalmente, el hospedador responderá ante la invasión y se entrará en lo que se conoce como una carrera de armamentos, de la cuál resultará la rápida evolución molecular de los cromosomas B (Camachoet al, 2000). Esta carrera se caracteriza por la tendencia del genoma hospedador a neutralizar los efectos deletéreos del cromosoma accesorio y su capacidad para violar las leyes mendelianas (Cabrero y Camacho, 2009). Cuando se consigue neutralizar al cromosoma B, éste se irá seleccionando en contra hasta que termine por extinguirse, a no ser que una mutación provoque un nuevo impulso, ante el...