juan

rEVISIÓN

Nuevos conceptos sobre la generación y el mantenimiento
de la vigilia
Pablo Torterolo, Giancarlo Vanini

Introducción. Concebido en 1949 por las investigaciones de Moruzzi y Magoun, el concepto de sistema reticular activador ascendente (SRAA) fue de capital importancia para entender la fisiología de la vigilia y del sueño, así como para
explicar las bases fisiopatológicas deenfermedades caracterizadas por insomnio, hipersomnia o coma. A sesenta años
de este descubrimiento, los avances en el conocimiento de la anatomía, electrofisiología y neuroquímica de los circuitos
implicados en la generación y el mantenimiento de la vigilia han determinado que el concepto original del SRAA fuera
reevaluado. Sin embargo, a pesar de que patologías que afectan de una forma u otra elestado de vigilia son comunes
en el manejo diario de distintas disciplinas médicas, los nuevos conceptos fisiológicos acerca de los sistemas activadores
(generadores de vigilia) no son manejados por gran parte del cuerpo médico.
Desarrollo. El presente trabajo es una breve actualización sobre los sistemas activadores, destacando los conceptos que
pueden ser más rápidamente aplicados paraentender la fisiopatología de la vigilia.
Conclusiones. Los nuevos conceptos sobre los sistemas activadores son los siguientes: a) los sistemas activadores no sólo
se encuentran en la formación reticulada del tronco encefálico, sino que incluyen regiones específicas del hipotálamo
posterior y el cerebro basal anterior; b) los sistemas activadores están compuestos por distintos grupos neuronales queactúan mediante neurotransmisores o neuromoduladores específicos; y c) los sistemas activadores generan vigilia, modificando directamente la actividad talámica y cortical.
Palabras clave. Acetilcolina. Dopamina. Formación reticular. Hipocretinas. Hipotálamo. Histamina. Noradrenalina. Prosencéfalo basal. Serotonina. Sueño.

Introducción
En el ser humano y en la mayoría de los mamífe­
ros sepueden distinguir claramente tres estados
comportamentales: la vigilia, el sueño de ondas
lentas –o sueño lento (SL)–, y el sueño REM (rapid eye movements, movimientos oculares rápidos).
La polisomnografía es la herramienta básica para
distinguir estos estados; ésta consiste en el registro
simultáneo del electroencefalograma (EEG), el elec­
tromiograma (EMG) y los movimientos oculares.
Otroscanales accesorios de registros bioeléctricos
se utilizan comúnmente tanto en animales de expe­
rimentación como en seres humanos (Fig. 1).
Durante la vigilia existe una interacción óptima
con el ambiente que nos permite desarrollar di­
versos comportamientos necesarios para la super­
vivencia. En el ser humano, la vigilia se acompaña
de conciencia del medio que nos rodea y de cier­
tosestímulos generados internamente. La vigilia se
reconoce por un EEG con ondas de alta frecuencia
y baja amplitud, determinado por la ‘desincroni­
zación’ de la actividad de las neuronas talámicas y
corticales (activación cortical) (Fig. 1).

www.neurologia.com  Rev Neurol 2010; 50 (12): 747-758

En el sueño existe una marcada disminución de
la interacción con el ambiente, un aumento delum­
bral de reacción a estímulos externos, una dismi­
nución de la actividad y tono muscular, así como la
adopción de una posición adecuada para conservar
el calor. De la vigilia se ingresa al SL, en el cual se
reconocen clásicamente cuatro fases en el ser hu­
mano (numeradas del 1 al 4) relacionadas con la
profundidad del estado. El SL presenta en forma
característica un EEG con ondas debaja frecuencia
y alta amplitud, así como husos de sueño, ambos
generados por una actividad sincronizada de neu­
ronas talámicas y corticales (Fig. 1). El SL se acom­
paña, además, de un aumento tónico de la actividad
parasimpática que determina cambios caracte­
rísticos de la actividad visceral. En las etapas más
profundas del SL no existe o es mínima la actividad
cognitiva (ensueños)...