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En biología celular, el nucléolo es una región del núcleo que se considera una estructura supra-macromolecular1 2 , que no posee membrana que lo limite. La función principal del nucléolo es la transcripción del ARN ribosomal por la polimerasa I, y el posterior procesamiento y ensamblaje de los pre-componentes que formarán los ribosomas.
La biogénesis del ribosoma es un proceso nucleolar muydinámico, que involucra: la síntesis y maduración de ARNr, sus interacciones transitorias con proteínas no-ribosomales y RNP y también el ensamblaje con proteínas ribosomales.3
Además, el nucléolo tiene roles en otras funciones celulares tales como la regulación del ciclo celular, las respuestas de estrés celular, la actividad de la telomerasa y el envejecimiento.
Estos hechos muestran lanaturaleza multifuncional del nucléolo, que se refleja en la complejidad de su composición de proteína y de ARN, y se refleja también en los cambios dinámicos que su composición molecular presenta en respuesta a las condiciones celulares variables.4
El nucléolo ha sido denominado como: estructura, orgánulo, región, agrupamiento o compartimiento según los métodos de estudio utilizados. Un estudio morfológicolo definiría como estructura o región; en tanto que un estudio bioquímico diría que es un compartimiento o un agrupamiento macromolecular.
La genética definiría al nucléolo como un ordenamiento macromolecular, que determina un compartimiento subnuclear 5 ; éste delimita los dominios moleculares funcionales necesarios para su actividad.


Cromosoma13 humano. Acrocéntrico, SAT. Se indica bandeocromosómico y distintos locus por sus denominaciones.
El nucléolo es una sub-estructura que se organiza en torno a cromosomas específicos, que contienen segmentos de DNA repetidos y son llamados regiones organizadoras nucleolares (en inglés NORs).
Estos loci NORs, durante la interfase se encuentran desenrollados y localizados en un dominio del nucléolo, y sobre ellos se produce de formaininterrumpida la transcripción de los genes que codifican para la síntesis del ARNr.
Las NOR se localizan sólo en aquellos cromosomas que presentan una constricción secundaria, ésta determina que el extremo adopte una forma similar a la de un satélite. Por tanto se denominan cromosomas SAT a aquellos donde se encuentran las NORs. El número de cromosomas SAT varía dependiendo de la especie.
En elhumano las NOR aparecen ocupando una posición subterminal en los brazos cortos de 5 cromosomas acrocéntricos (13,14,15,21 y 22), donde se localizan entre 30 y 40 repeticiones en tándem de una unidad de transcripción de 13 kilobases y un espaciador no transcrito de 27 kb, donde residen los elementos reguladores.
Durante la interfase, estas porciones del genoma se encuentran desenrolladas y localizadasen un dominio del nucléolo y sobre ellas de forma continua se produce la transcripción de los genes ribosomales.


Micrografía de una transcripción genética en curso de ácido ribonucleico ribosomal, Muestra el crecimiento de los transcritos primarios. "Beginn" indica el extremo 3' del ADN, donde comienza la síntesis de nuevo ARN. "Ende" indica el extremo 5', donde los transcritos primariosestán prácticamente completos.
Cada uno de los genes que tiene la información para el ARNribosomal está repetido en racimos (clusters) distales y colocado en serie (tandem) en estos cinco cromosomas y se encuentra rodeado de cadenas de ARNr en crecimiento. El complejo que realiza la síntesis de ARNribosomal, se coloca sobre una hebra del ADN y se va desplazando sobre el gen, creando una cadenade nucleotidos. Una micrografía electrónica tomada durante este proceso muestra cadenas de pre-ARNr en diferentes etapas de crecimiento sucesivo y por tanto con longitudes progresivamente crecientes, dando una imagen llamada de “árbol de navidad” donde el tronco es el gen en la fibra del ADN y las ramas son las cadenas de de nucleótidos o transcritos primarios
A partir de los genes(ADNr), la enzima...