Mecanismos neuronales

MECANISMOS NEURONALES
DE APRENDIZAJE
Habituación y sensibilización en la Aplysia:
ejemplos de modulación presináptica
de la actividad neuronal
La relativa simplicidad del sistema nervioso del caracol
marino Aplysia californica lo hacen un modelo útil
para comprender mecanismos neuronales. Lo que
sabemos acerca de las bases neuronales de algunos
procesos de aprendizaje simples de laAplysia ilustran
muchos de los mecanismos analizados en las
secciones previas de este capítulo. Revisaremos brevemente
algunos de estos mecanismos.
HABITUACIÓN En la habituación, la forma más
simple de aprendizaje, un organismo aprende a disminuir
o suprimir por completo una respuesta a un
estímulo neutral recurrente, es decir, un estímulo que
no es reforzante ni dañino. Por ejemplo, si elsifón de
la Aplysia es ligeramente activado con un estímulo
novedoso, el animal retirará con energía su branquia.
A esto se le llama reflejo de retracción de branquia. Después
de la estimulación repetida del sifón, se reducirá
o incluso será eliminada esta respuesta de retracción.
Ésta es la habituación del reflejo de retracción de
branquia. La habituación tiene dos formas: de corto y
de largoplazos. Por ejemplo, en respuesta a aproximadamente
10 estimulaciones del sifón, la reducción
en la retracción de las branquias puede durar cerca de
10 minutos. Ésta es la habituación a corto plazo. Un
gran número de estimulaciones por un periodo más
prolongado resultarán en habituación a largo plazo,
que puede perdurar durante días o semanas.
Kandel y sus colaboradores (Castelluci, Carew yKandel, 1978; Hawkins, Kandel y Siegelbaum, 1993)
han descrito el circuito del reflejo de retracción de
branquia de la Aplysia. Las neuronas sensoriales reciben
entradas desde el sifón formando conexiones
monosinápticas con las neuronas motoras que acti-
38 PARTE I Fundamentos
FIGURA 2.14 Circuito simplificado que muestra los principales
elementos involucrados en el reflejo de retracciónde branquias y su habituación en la Aplysia californica. Las
neuronas sensoriales, cuyos cuerpos celulares están situados
en el ganglio abdominal, inervan el sifón. Estas neuronas
sensoriales usan glutamato como su neurotransmisor
y terminan en neuronas motoras que inervan las branquias.
También terminan en interneuronas excitadoras
(Ex) e inhibidoras (Inh) que hacen sinapsis sobre lasneuronas
motoras. Aquí sólo se muestra una de estas neuronas.
Si el sifón se estimula de manera repetida, el resultado
es una disminución en la transmisión sináptica entre
las neuronas sensoriales y las motoras, y entre las interneuronas
excitadoras y las neuronas motoras. (Tomado de
Kandel et al., 1995, p. 669.)

van la branquia. Además, las neuronas sensoriales
del sifón envían entradas alas interneuronas inhibitorias
y excitatorias, las cuales, a su vez, inervan las
neuronas motoras de la branquia (figura 2.14). Los
estudios de Kandel y sus colaboradores han revelado
componentes del mecanismo de habituación a corto
plazo en este circuito. Ellos han demostrado que este
efecto involucra la modificación de la actividad en
las terminales del axón de las neuronas sensoriales ypor las interneuronas excitatorias que inervan las
neuronas motoras. De modo más específico, durante
la habituación existe una disminución en la liberación
de glutamato, el neurotransmisor liberado por
las terminales de las neuronas sensoriales y por las
interneuronas que normalmente activan las neuronas
motoras, provocando la retracción de la branquia.
Esta disminución en la liberación deglutamato
se debe, en parte, a la desactivación de los canales de
Ca2+ en la membrana presináptica. Recuerde que la
magnitud del influjo de Ca2+ en la terminal del axón
influye en la cantidad de neurotransmisor liberado
en respuesta a un potencial de acción. La habituación
también está asociada a una disminución en la capacidad
de las vesículas transmisoras para moverse a
zonas activas...