Metabolismo fotosintetico

1.- INTRODUCCIÓN

1.1.- Metabolismos fotosintéticos de asimilación de carbono en plantas
En plantas, la fotosíntesis transcurre en dos fases: una fase lumínica, en la cual la energía electromagnética de la luz solar es captada por un sistema especializado de pigmentos en la membrana tilacoidal de los cloroplastos y convertida en ATP y NADPH; y una fase de síntesis, en la cual estoscompuestos son utilizados para la reducción biosintética de carbono por medio del ciclo reductivo de las pentosas fosfato (CRPP). La primera etapa de esta vía es la carboxilación de la ribulosa-1,5-bisfosfato, catalizada por la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa (RuBisCO), para producir dos moléculas de 3-fosfoglicerato (Robinson y Walker, 1981). Alternativamente, la RuBisCO puedecatalizar la oxigenación de la ribulosa-1,5-bisfosfato (Bowes et al., 1971; Lorimer, 1981) iniciando un proceso, denominado fotorrespiración, que provoca una pérdida de poder energético y equivalentes de reducción. Dependiendo de las condiciones de luz, temperatura y la relación CO2/O2, este proceso puede ocasionar pérdidas de hasta un treinta por ciento del carbono fijado, lo que da lugar a unadisminución en la eficiencia de la fotosíntesis (Keys, 1986; González et al., 1989).
Las plantas vasculares pueden dividirse en grupos de acuerdo al metabolismo fotosintético de asimilación de carbono que poseen (Edwards y Walker, 1983). Las plantas C3 poseen un único tipo de células fotosintéticas, las cuales fijan el CO2 empleando directamente el CRPP. En estas plantas, el O2 compite con el CO2 enel sitio activo de la RuBisCO disminuyendo su actividad carboxilasa produciendo una asimilación menos eficiente del CO2 y una pérdida del carbono fijado debida a la fotorrespiración.
En contraste, las plantas C4 presentan dos tipos de células fotosintéticas arregladas en capas concéntricas únicas con una interfase común: las células mesofílicas localizadas bajo la epidermis de la hoja y lascélulas de la vaina vascular ubicadas alrededor de los haces vasculares, esquema denominado anatomía foliar Kranz (Edwards y Walker, 1983; Hatch, 1987 y 1992). Las plantas C4 fijan el carbono inicialmente en ácidos de cuatro átomos de carbono dentro de las células mesofílicas. Luego, estos compuestos son transportados a las células de la vaina vascular, donde son descarboxilados para que el CO2resultante sea incorporado al CRPP. Así, la ruta fotosintética C4 actúa como una bomba de CO2 concentrando este compuesto en las células de la vaina vascular, donde se localizan las enzimas del CRPP. Altas concentraciones de CO2 en estas células y la separación física de las mismas respecto al O2 atmosférico favorecen la reacción de carboxilación de la RuBisCO, evitándose su actividad oxigenasa y, deesta manera, suprimiendo la pérdida de energía por fotorrespiración (Hatch, 1987; Dai et al., 1993; Furbank y Taylor, 1995). Por esta razón, las plantas C4 poseen mayores tasas de crecimiento y mejores eficiencias fotosintéticas con respecto a las plantas C3.
La descarboxilación del compuesto de cuatro átomos de carbono está mediada por diferentes enzimas dependiendo de la especie C4. En un grupode plantas con importancia económica, tales como maíz (Zea mays), caña de azúcar (Saccharum officinarum) y sorgo (Sorgum bicolor), la etapa descarboxilativa está catalizada por la enzima málica NADP-dependiente (EM-NADP), una proteína localizada en los cloroplastos de las células de la vaina vascular (Edwards y Andreo, 1992). Otras plantas C4, en cambio, utilizan como enzima descarboxilante a laenzima málica NAD-dependiente (EM-NAD) o a la PEP carboxiquinasa (PEPCK).
En plantas con metabolismo ácido de la Crasuláceas (CAM), el CO2 atmosférico es fijado en forma de malato durante la noche y este compuesto permanece almacenado en las vacuolas. Durante el día, cuando el nivel de evaporación es alto, los estomas se cierran y el malato almacenado es descarboxilado para generar el CO2 que...