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Biosíntesis del Nucleótido de Pirimidina
La síntesis de las pirimidinas es menos compleja que la de las purinas, puesto que la base es mucho más simple. La primera base terminada se deriva a partir de una mol de glutamina, una mol de ATP y una mol de CO2(que forman carbamoil fosfato) y una mol de aspartato. Una mol adicional de glutamina y ATP son requeridas en la conversión de UTP a CTP. La víade la biosíntesis de pirimidina esta diagramada abajo.
El carbamoil fosfato usado para la síntesis del nucleótido de pirimidina se deriva de la glutamina y del bicarbonato, dentro del citosol, contrariamente al carbamoil fosfato del ciclo de la urea que se deriva del amoníaco y del bicarbonato en la mitocondria. La reacción del ciclo de la urea es catalizada por la carbamoil fosfato sintetasa I(CPS-I) mientras que el precursor del nucleótido de pirimidina es sintetizado por la CPS-II. El carbamoil fosfato es entonces condensado con el aspartato en una reacción catalizada por la enzima limitante de la biosíntesis del nucleótido de pirimidina, la aspartato transcarbamoilasa (ATCasa).
Enzima nombres:
1. aspartato transcarbamoylase, ATCase
2. carbamoil aspartato deshidratasis3. dihidroorotato deshidrogenasa
4. orotato phosphoribosyltransferase
5. orotidine-5'-fosfato carboxilasa
La síntesis de pirimidina difiere de dos maneras significativas de la síntesis de purinas. Primero, la estructura de anillo está configurada como una base libre, que no se construye encima de PRPP. El PRPP es agregado a la primera base completamente formada de pirimidina (ácido orótico), formando elorotato monofosfato (OMP), que es posteriormente decarboxilado a UMP. Segundo, no hay ramificación en la vía de la síntesis de pirimidina. El UMP es fosforilado dos veces para producir UTP (el ATP es el donante de fosfato). La primera fosforilación es catalizada por la uridilato cinasa y el segundo por la nucleósido difosfato cinasa que ubicuita. Finalmente el UTP es aminado por la acción de la CTPsintasa, generando CTP. Los nucleótidos de timina son a su vez derivados por la síntesis de novodesde dUMP o mediante vías de salvamento a partir de la deoxiuridina o deoxitinidina.
Biosíntesis del Nucleótido de Purina
El sitio principal de la síntesis de purina está en el hígado. La síntesis de los nucleótidos de purina comienza con el PRPP y conduce al primer nucleótido completamente formado,inosina-5'-monofosfato (IMP). Esta vía esta representada gráficamente abajo. La base de purina sin la ribosa unida es la hipoxantina. La base de purina es construida sobre la ribosa mediante varias reacciones de amidotransferasa y transformilación. La síntesis de IMP requiere de cinco moles de ATP, dos moles de glutamina, una mol de glicina, una mol de CO2, una mol de aspartato y dos moles deformato. Las partes de formil son llevadas en el tetrahidrofolato (THF) en forma de N5,N10- metenil-THF y N10- formil-THF.
Enzima nombres:
1. glutamina phosphoribosylpyrophosphate amidotransferase
2. glycinamide ribotide sintasa
3. glycinamide ribotide transformylase
4. formylglycinamide sintasa
5. aminoimidazole ribotide sintasa
6. aminoimidazole ribotide carboxilasa7. succinylaminoimidazolecarboxamide ribotide sintasa
8. adenylosuccinate liasa
9. aminoimidazole carboxamida ribotide transformylase
10. IMP cyclohydrolase
El IMP representa un punto de ramificación para la biosíntesis de purina, porque puede ser convertido en AMP o GMP a través de dos distintas vías de reacción. La vía que conduce a AMP requiere energía en forma de GTP; aquella que lleva a GMP requiere energía enforma de ATP. La utilización de GTP en la vía a la síntesis de AMP permite que la célula controle las proporciones de AMP y de GMP para que sean aproximadamente equivalentes. La acumulación del exceso de GTP llevará a una síntesis acelerada de AMP a partir del IMP, a expensas de la síntesis de GMP. Inversamente, puesto que la conversión de IMP a GMP requiere de ATP, la acumulación del exceso de...