evidencias moleculares

Lecturas traducidas. Laboratorio de Evolución, Facultad de Ciencias ________________________________

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Evidencia Molecular de la Selección Natural
Martin Kreitman & Hiroshi Akashi.

Resumen. Nuestra comprensión de las causas de la evolución molecular
no es tan segura como lo era una década atrás cuando la teoría neutral de Kimura
surgió para explicar los rasgos más importantes de laconservación y el cambio en
el ADN. Los últimos diez años han visto el desarrollo de aproximaciones empíricas
y pruebas estadísticas para detectar la selección en el ADN y una proliferación de
datos que desafían nuestra comprensión actual del proceso de evolución
molecular. Comenzamos esta revisión con una discusión acerca del polimorfismo
y la divergencia en proteínas: dos importantes áreas deinvestigación donde el
modelo neutral estricto no puede explicar los patrones generales de los datos.
Presentamos luego una perspectiva de los modelos estadísticos para detectar la
selección positiva, la cual incluye tests para la selección estabilizadora, para la
convergencia de secuencias, y para tasas de evolución inusualmente altas que no
pueden ser explicadas por los modelos neutrales.Finalmente, presentamos los
hallazgos de varios grupos que trabajan en la variación dentro -y entre- las
especies en Drosophila: éstos subrayan la importancia de la evolución adaptativa,
la selección purificadora y la recombinación para comprender los niveles y
patrones de la variación nucleotídica.
INTRODUCCIÓN
El éxito de la teoría neutral de la evolución molecular para explicar muchospatrones
de variación en el ADN y en las proteínas de poblaciones naturales ha creado un serio
desafío para los biólogos evolutivos. Bajo la teoría neutral, la deriva genética es la fuerza
predominante que gobierna el cambio a nivel molecular. Si la evolución adaptativa es un
rasgo corriente de la evolución fenotípica, como ciertamente debe serlo, entonces la
incapacidad para encontrar evidenciade la selección natural en el propio material genético
(o en las alozimas) suscita preocupaciones de largo alcance acerca de nuestra comprensión
de la evolución a nivel molecular. La evolución darwiniana requiere de sustituciones
adaptativas en el ADN.
Para detectar la selección natural a nivel del ADN, el análisis estadístico de la
variación dentro o entre las especies debe sortear dosproblemas: identificar los rasgos del
proceso que distingue a la deriva genética de la selección natural, y detectar esta señal
cuando sólo un subgrupo de cambios mutacionales se encuentran bajo selección natural. A
pesar de estos obstáculos, el desarrollo de metodologías de secuenciación de ADN y el
avance de las teorías predictivas para explicar los datos de la evolución molecular han
renovadoel interés en el análisis estadístico de la variación en las secuencias. En el frente
teórico, la teoría neutral de la evolución molecular de Kimura (52) provee de predicciones
cuantitativas para los niveles de variación tanto dentro como entre las especies; esta teoría
ha asentado los fundamentos modernos de la mayor parte del pensamiento evolutivo
Kreitman, M & Akashi, H. 1995. Molecularevidence for natural selection. Annual review of Ecology Systematic, 26: 403422.

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molecular (ver, por ejemplo, 63). Los avances teóricos más recientes incluyen modelos de
selección débil (revisados en 79), la reformulación de la teoría neutral utilizando la teoría
de coalescencia ygenealogías de genes (revisadas en 22, 41, 94), y el estudio de la
variación neutral ligada a sitios bajo selección direccional (15, 49) y selección
estabilizadora (42, 48, 96). Además, Gillespie (30) ha desarrollado modelos de selección en
ambientes fluctuantes.
Las principales teorías de la evolución molecular -el modelo neutral de Kimura, el
modelo ligeramente deletéreo de Ohta y los modelos...