Ciclo del glioxilato

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CICLO DEL GLIOXILATO

El ciclo del Glioxilato, que es una forma modificada del ciclo de los ácidos tricarboxilicos, tiene lugar en la mayor parte de las plantas y microorganismos, pero no ocurre en los animales superiores. El Objetivo principal del ciclo del Glioxilato, que fue delineado en primer lugar por KREBS y H.R. KORNBERG, es el de permitir a las plantas y a los microorganismos, lautilización de los ácidos grasos o del acetato, en forma de acetil CoA, como única fuente carbonada, sobre todo para la biosíntesis de glucidos a partir de ácidos grasos. Los animales no son capaces de efectuar la síntesis neta de la glucosa a partir del acetato o de los ácidos grasos ya que los dos átomos de carbono se pierden en forma de CO2 en las reacciones del ciclo de los ácidostricarboxilicos, que conducen desde el acetil-CoA al oxalacetato.

El ciclo del Glioxilato elude mediante un rodeo, las etapas de desprendimiento de CO2 del ciclo de los ácidos tricarboxilicos. Sin embargo, la escisión del isocitrato se produce a través de una ruta en la que se eluden tres de las reacciones del ciclo de los ácidos tricarboxilicos. El isocitrato es escindido en primer lugar por laisocitrato-liasa, para formar succinato y Glioxilato.

La malato-sintasa catalizada a continuación la condensación del Glioxilato con otra molécula de acetil-CoA para formar malato.

El malato se oxida entonces, a oxalacetato, que puede condensarse de nuevo en acetil-CoA e iniciar otra vuelta del ciclo del Glioxilato. A cada vuelta de ciclo se incorporan dos moléculas de acetil-CoA y se forma unamolécula de succinato. Este último se emplea con fines biosinteticos, particularmente como precursor en la GLUCONEOGENESIS, es decir en la biosíntesis de <<Nuevo>> Azucar.

La ecuación global del ciclo es la siguiente:


En las plantas superiores y en los microorganismos, pueden actuar simultáneamente tanto el ciclo de los ácidos tricarboxilicos como el del Glioxilato; el primeropara proporcionar energía mediante la fosforilacion oxidativa y el segundo para proporcionar succinato destinado a la formación de nuevo glúcido procedente de las grasas.
Aunque las reacciones del ciclo de los ácidos tricarboxilicos en las plantas superiores se hallan localizadas en las mitocondrias, los dos enzimas características del ciclo del Glioxilato, la ISOCITRATO-LIASA y la MALATO-SINTASAse encuentran en otra clase de orgánulos citoplásmicos, los glioxisomas. Estos orgánulos, rodeados de membrana, carecen en la mayor parte de los enzimas del ciclo de los ácidos tricarboxilicos y no poseen sistema citocrómico. Se encuentran solamente en las células vegetales capaces de convertir a los ácidos grasos en azúcar. Puesto que también son ricos en catalasas, los glioxisomas pueden estarrelacionados con los MICROCUERPOS o PEROXISOMAS o ser derivados de ellos.
El ciclo del Glioxilato se halla bajo regulación alostérica. La isocitrato-liasa es fuertemente inhibida por el fosfoenol piruvato, un intermediario clave en la biosíntesis de la glucosa a partir de precursores que no son azucares. La isocitrato-liasa y la malato-sintasa son enzimas inducibles; son sintetizados por lascélulas de las plantas solamente cuando se necesitan.
El ciclo del Glioxilato reviste especial importancia en las semillas de las plantas, las cuales pueden convertir los restos acetilo derivados de la oxidación de las grasas en glúcidos pasando por el acido succínico. Los animales superiores carecen de isocitrato-liasa y de malato-sintasa, y son, por tanto, incapaces de convertir el acetil-CoA ennueva glucosa, aunque los átomos de carbono de los grupos acetilo marcados aparezcan en los restos de glucosa.
RUTA DEL FOSFOGLUCONATO
Muchas células disponen de otra ruta para la degradación de la glucosa, cuya primera etapa es la deshidrogenacion enzimática de la glucosa-6-fosfato a 6-fosfogluconato. La ruta del fosfogluconato, también conocida como RUTA DE LOS FOSFATOS DEPENTOSA o...
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