Clivaje, morulacion y blastulacion

, GASTRULACION
SEGMENTACION O CLIVAJE
Constituye una etapa del desarrollo en la que el nuevo organismo pasa de ser unicelular a convertirse en pluricelular. Sus principales características son:
a) Se trata de un proceso genéticamente regulado.
b) las divisiones son lentas, al menos en los mamíferos.
c) En las primeras divisiones el ciclo celular suele ser bifásico, con solo fases S y M(faltan la G1, y G2).
d) No hay crecimiento del conjunto, ni cambios aparentes de forma. Es más, en la vaca se registra un crecimiento negativo.
e) Aumenta mucho la relación núcleo/citoplasmática y se acerca al valor que tendrá en cualquier célula somática del adulto.

Modalidades
La segmentación o clivaje presenta distintas modalidades según la cantidad de vitelo que contenga el huevo de quese trate.
1. Holoblastica. La división del huevo es completa. Se da en los huevos alecìticos y oligolecìticos en los que el escaso vitelo aparece distribuido uniformemente.
2. Meroblàstica. Se da en los huevos macrolecìticos. La división del huevo es parcial. Solo afecta al citoplasma funcional, localizado en el polo animal en el caso de los huevos telocìticos de las aves, o en lasuperficie de los huevos centrolecìticos de los insectos.

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Clivaje de los mamíferos
Su estudio ha obligado a vencer no pocas dificultades técnicas, ya que se trata de huevos pequeños, que se producen en escaso número y que se desarrolla en el interior del organismo.
Peculiaridades
• Divisiones muy lentas, separadas por 12-24 horas.
• Ocurren mientras descienden por las trompas yson asimétricas, de forma que de las dos primeras blastómeras una es mayor que la otra.
• Husos de orientación peculiar definen lo que se conoce como clivaje rotacional. Así, si la primera división ocurre según un plano ecuacional, en la segunda una blastòmera se divide un plano también ecuacional y la otra lo hace según un plano meridional.
• Las divisiones de las blastómeras sonasincrónicas, pudiéndose observar en ocasiones números impares de células en el interior de la zona pelùcida.
Se sintetizan nuevas membranas a partir del contenido citoplasmático, como se demuestra mediante marcaje de membranas superficiales en el cigoto.
[pic] [pic]( morula laxa
Control del clivaje
El citoplasma del ovocito contiene los factores que desencadenan ygobiernan este tipo de divisiones especiales que ocurren durante el clivaje, como se ha demostrado en experiencias de enucleación de blastómeras de erizo de mar o de Xenopus, que no impide que ocurran repetidas citocinesis, llegándose a formar estructuras parecidas a una blástula.
En los anfibios estos factores son los mismos que gobiernan la maduración del ovocito e intervienen en lafecundación, es decir: el factor promotor de la maduración (MPF), el factor citostàtico (CSF) y los iones de calcio.
El mecanismo puede ser el siguiente:
1. El citoplasma sintetiza MPF, que despolimeriza la envoltura nuclear y lleva a la célula a entrar en la fase M. Por eso, incubando las células en un medio que contenga un inhibidor de la síntesis proteica quedan atrapadas en la fase S.2. Al cabo de una hora se ha degradado todo el MPF y la célula vuelve a la fase S.
3. El CSF estabiliza el MPF mientras que los iones calcio lo inactivan, controlando entre ambos el nivel de MPF. De esta forma determinan la duración de las fases de la mitosis y por tanto el ritmo de las divisiones celulares.

Compactación
La compactación es posible gracias a una previapolarización de las blastómeras, algunos de cuyos componentes superficiales sufren un proceso de emigración, como se demuestra mancándolos con sustancias fluorescentes y observando como en la fase de cuatro células se distribuyen homogéneamente por la superficie celular mientras que en la de 8 blastómeras ocupan solo los polos celulares más alejados del centro de la mórula.
Para ocurra la...