Pared Celular

PARED CELULAR VEGETAL
PRECURSORES BIOSÍNTESIS LUGARES

ETAPAS BÁSICAS
Formación de precursores de polímeros. Biosíntesis de estos polímeros. Ensamblaje en PC. Modificaciones. ----------------------------------------------------------Gran número de acontecimientos: sistema de control muy complejo.

SÍNTESIS DE LOS PRECURSORES
 Azúcares-nucleótidos: donadores de ch.  PRIMERO:Fosforilación del monosacárido: ATP, kinasa y mutasa.  RESULTADO: obtención de monosacárido-1fosfato  D-glucosa + ATP → D-glucosa-6-P + ADP  D-glucosa-6-P → D-glucosa-1-P.

SÍNTESIS DE LOS PRECURSORES
 SEGUNDO: Pirofosforilasas.   D-glucosa-1-P + UTP → UDP-D-glucosa + PPi.  Otro ejemplo:
D-galactosa-1-P + UTP → UDP-D-galactosa + pirofosfato.

SÍNTESIS DE LOS PRECURSORES
 El conjunto delas kinasas, pirofosforilasas y las reacciones que forman glucosa-1-P pueden ser responsables de la síntesis de la mayoría de los azúcaresnucleótidos que son donadores de ch para polímeros de PC.  Hay interconversiones de azúcares-nucleótidos: para polímeros no celulósicos: enzimas deshidrogenadas, descarboxilasas y epimerasas.

BIOSÍNTESIS DE CELULOSA
 2x1012 ton de C están en moléculasorgánicas en el planeta.  La más abundante (1/3 peso seco en plantas) es la celulosa.  Aún no se sabe como se sintetiza.  Incapacidad de obtener un sistema in vitro.  Proceso muy complejo.  Controversia: precursores: ¿GDP-glucosa? ¿UDP-glucosa?

BIOSÍNTESIS DE CELULOSA
Enzimas: capaces de trasferir glucosa desde GDP o UDP a un material insoluble en álcali (¿celulosa?). Las células intactastoman UDPglucosa exógeno muy débilmente. Complejo celulosa-sintasa acepta UDP-glucosa sólo por su cara citoplásmica.

BIOSÍNTESIS DE CELULOSA

De alguna forma UDP-glucosa deberá llegar a cara interna del plasmalema. Rotura celular inactiva. Sistema modelo: bacteria Acetobacter xylinum. Precursor UDP-glucosa + Ca y Mg y celobiosa (aceptor de restos de glucosa).

BIOSÍNTESIS DE CELULOSA
En muchas plantas superiores UDP-glucosa es donada por una sacarosa-sintasa asociada a la membrana.  Las cadenas en crecimiento son secretadas a través de poros de la membrana y una proteína accesoria facilitaría el alineamiento de las cadenas de glucano para asegurar su cristalización.  Este complejo se podría desplazar por el mosaico fluido de la membrana guiado por microtúbulos asociados acelulosa-sintasa.

BIOSÍNTESIS DE HEMICELULOSAS

Monómeros: xilosa, arabinosa, galactosa, manosa, glucosa y ácido glucurónico. Se incorporan a partir de respectivos nucleósidos difosfato → hemicelulosas. Hay interconversiones de unos azúcares nucleósidos en otros.

BIOSÍNTESIS DE HEMICELULOSAS

Formados los precursores, ceden azúcar a aceptor: xilosa desde UDP-Dxilosa a xilano β,1-4,o manosa desde UDP-D-manosa a manano β,1-4, etc. Sistema enzimático particular trasfiere CH3 desde S-adenosilmetionina a subunidades de ac.glucurónico.

BIOSÍNTESIS DE PECTINAS

Polímeros de ac.galacturónico, con grupos carboxilos metilados. Cadenas de α,1-4 ácido galacturónico , como donador UDP-D-ac.galacturónico.

BIOSÍNTESIS DE PECTINAS
Tb otros azúcares nucleótidos pueden actuarcomo donadores. PE, en tomate: TDP-D-ac.galacturónico.. Tb en remolacha, inclusive con enzimas que convierten TDP-Dglucosa en TDP-D-ac.galacturónico. Metilación de grupos carboxilos después de formado cadena de ac.galacturónico. Donador: Sadenosil-L-metionina.

BIOSÍNTESIS DE EXTENSINA

Parte polipeptídica es sintetizada en polirribosomas unidos a membrana. Sufren modificaciónpostraducción: hidroxilación (peptidil-prolina-hidroxilasa) de prolina y glicosilación.

BIOSÍNTESIS DE EXTENSINA
Polipéptido es trasladado de RE a Aparato de Golgi( glicosilado: por trasferencia desde UDP-arabinosa y UDP-galactosa). Glicoproteína soluble es secretada en vesículas hacia PC. Su insolubilización y unión fuerte a PC: formación de puentes isoditirosina (peroxidasa)

LOCALIZACIÓN DE...