Control ciclo celular

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CONTROL DEL CICLO CELULAR
Cap. 18 del libro Fundamentos de Biología Celular y Molecular de De Robertis e Hib.

18-22. Existen mecanismos que controlan la dinámica de los ciclos celulares.
Las células se reproducen para posibilitar el crecimiento corporal y para reempla¬zar a aquellas que desaparecen por envejecimiento o por muerte programada (cap. 22-1); también lo hacen durante ciertassituaciones patológicas, como la reparación de heridas. Para poder reproducirse, la célula primero duplica el contenido de su núcleo y de su citoplasma y luego se divide en dos.
La multiplicación celular aparece al iniciarse la vida embrionaria, con la segmen¬tación de la célula huevo (cap. 21-7). Dada la rapidez con que se suceden las divisiones de segmentación, sólo se duplican los materialesnucleares de esa célula; por lo tanto, los componentes de su enorme citoplasma se van repartiendo entre las sucesivas células hijas. Esta forma de división concluye cuando en las células del blastocisto se recupera la relación núcleo-citoplasmática característica de las células somáticas (caps. 1-14 y 21-7).
El ADN y las moléculas que lo acompañan se dupli¬can durante la fase S del ciclo celular. Laduplicación de los componentes citoplas¬máticos abarca las fases G1, S y G2 (cap. 17). En la célula existen mecanismos especiales para coordinar los procesos de sínte¬sis en el núcleo y en el citoplasma y determinar el inicio y la conclusión de las fases del ciclo celular.

18-23. En el control del ciclo celular intervienen ciclinas y quinasas dependientes de ciclinas.
Poco antes de finalizarla fase G1 --cuya duración varía en los distintos tipos celulares-, existe un momento en que la célula toma la decisión de dividirse. Recibe el nombre de punto de arranque o de control G1 (fig. 18-10). Oportunamente se verá que la decisión es tomada ante la presencia de sustancias inductoras prove¬nientes de otras células.
En el control de las divisiones celulares intervienen dos tipos demoléculas: l) las ciclinas, cuyo nombre se debe a que en el curso de cada ciclo celular alternan un período de síntesis creciente seguido por otro de rápida degradación; 2) las quinasas dependientes de ciclinas, que al interactuar con las ciclinas, fosforilan y activan a las moléculas responsables de la división celular.
Existen varias clases de ciclinas, cuyas concentraciones se elevan y descienden endiferentes momentos del ciclo celular. Las principales corresponden a dos grandes grupos: las ciclinas G1 y las ciclinas M. Por su lado, en los organismos superiores se han identificado dos quinasas dependientes de ciclinas, la Cdk2 (por cyclin-depen¬dent protein kinase) y la Cdc2 (por cell-division cycle). No obstante, la existencia en el genoma de una numerosa familia de genes relacionados conestas quinasas indica que intervienen varias más en la regulación de los distintos pasos del ciclo celular.

18-24. La fase S se produce cuando la ciclina G1 activa a la Cdk2.
Tomada la decisión de dividirse, la célula deja atrás la fase G1 e ingresa en la fase S, es decir, comienza a replicar su ADN. Ello acontece cuando una ciclina G1 activa a la quinasa Cdk2, la cual inicia una cadena defosforilaciones en sucesivas proteínas intermediarias. La cadena culmina con la activación de las moléculas res¬ponsables de la replicación del ADN.
La Cdk2 se activa sólo cuando la ciclina G1 alcanza un determinado umbral de concentración, ya que éste es un requisito indispensable para que se produzca la activación (figs. 18-10 y 18-11). Más aún, a partir de ese momento la Cdk2 y la ciclina G1componen un complejo proteico denominado SPF (por S phase-promo¬ting factor).
El SPF induce la apertura de los orígenes de replicación y activa a moléculas involucradas en la síntesis del ADN, como las ADN polimerasas, la helicasa, etc. Como se señaló en el capítulo 17-4, los orígenes son inducidos por medio de compo¬nentes del complejo pre-RC.
Dado que en cierto momento de la fase S la...
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