Ultraestructura bacteriana (flagelos)

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FLAGELOS
INTRODUCCIÓN: LA MOVILIDAD EN LAS BACTERIAS
Los procariotas capaces de moverse lo hacen por alguno de estos sistemas:
|  Por flagelos provistos de un motor rotatorio |
|  Por pelos de tipo IV, que dan lugar a dos tipos de desplazamiento: | * Por sacudidas o contracciones en ciertas especies (de los géneros Neisseria y Pseudomonas) |
| * Movilidad “social” pordeslizamiento sobre superficies sólidas en mixobacterias |
|
| Por secreción de sustancias mucosas a través de “toberas” (conjuntos de poros especiales) en la superficie celular: lo que da origen a deslizamiento en ciertas cianobacterias y en mixobacterias, a modo de “patinaje” de la célula sobre el moco depositado sobre la superficie. |
| Por un mecanismo de trinquete, responsable del deslizamientoen especies del grupo Cytophaga-Flavobacterium. En este caso existen un doble juego de proteínas, uno de membrana citoplásmica y otro de membrana externa. Ambos juegos están engarzados entre sí probablemente a nivel del peptidoglucano. Las proteínas de membrana citoplásmica se desplazan, y a su vez provocan movimiento en las de membrana externa. Todo ello se asemeja a una “correa sin fin” ocadena de un tanque, que al moverse en un sentido sobre una superficie, impulsan a la célula en el sentido opuesto. |
El mejor estudiado de todos esos sistemas es de los flagelos. Los flagelos eubacterianos típicos son largos apéndices filamentosos extracelulares, helicoidales, responsables del desplazamiento en medios líquidos de la mayor parte de las bacterias móviles. Aunque empleamos la mismapalabra para designar a los orgánulos locomotores de procariotas y eucariotas, ambos son totalmente diferentes, tanto en estructura como en mecanismo de funcionamiento:
* | * El filamento del flagelo bacteriano, que constituye su porción externa más visible, consta generalmente de un solo tipo de proteína, y en él no se realiza ningún trabajo quimiomecánico. |
* | * El mecanismo delflagelo bacteriano es rotatorio, con un motor reversible (funciona en los dos sentidos de giro). |
* | * La energía que propulsa a este motor no es ATP ni ninguna otra molécula con enlaces energéticos, sino que deriva directamente del gradiente de protones (fuerza protón-motriz). |

ASPECTOS MORFOLÓGICOS
* | * En preparaciones en fresco a microscopía óptica normal no se puedendetectar los flagelos individuales, debido a su extrema delgadez (están ligeramente por debajo del límite resolutivo del microscopio). El microscopio de contraste de fases logra visualizar los penachos densos de flagelos de ciertas bacterias. |
| * En cambio, la microscopía óptica de alta intensidad en campo oscuro, así como la microscopía fluorescente sí logra discernir los flagelos. |
|* Pueden estudiarse fácilmente mediante impregnación argéntica en preparaciones previamente fijadas por procedimientos suaves que no destruyan la estructura (alcohol-éter) y con mordientes que la engruesan artificialmente: ácido tánico, sales de Al y Cr. (remitimos al alumno a la correspondiente práctica). |
            Los flagelos se observan como filamentos helicoidales largos y finos. Lalongitud es variable (no está determinada de modo fijo): de 5 a 10 m, pero su anchura o diámetro es constante y uniforme para cada especie: en Escherichia coli es de 20 nm. El carácter helicoidal del filamento es propio e intrínseco: para cada especie los parámetros de la hélice (longitud de onda y amplitud) son fijos y característicos.
Existe una serie de especies Gram-negativas (Vibrio,Photobacterium, Bdellovibrio) que poseen flagelos muy engrosados, debido a que están envueltos en una vaina que presenta continuidad con la membrana externa.
El patrón de flagelación (es decir, el número y localización de los flagelos) varía entre especies, y reviste interés en la determinación taxonómica:
* | * un solo flagelo: bacterias monotricas. Normalmente la inserción del flagelo (en...
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