Ciclo circadiano cianobacterias

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EL CICLO CIRCADIANO DE LAS CIANOBACTERIAS: Synechococcus elongatus

¿Qué es un reloj circadiano?
Un reloj circadiano es un mecanismo interno que poseen muchos organismos que les permite coordinar sus actividades a las variaciones ambientales externas. Durante las 24 horas que dura un día, se producen importantes cambios en el medio. El más llamativo es la luz, la llegada del día y de la noche,y consigo se producen a su vez oscilaciones en las temperaturas y la humedad ambiental. Estas alteraciones producidas en intervalos de tiempo aproximadamente regulares, pueden ser captadas por ciertos organismos, favoreciendo su adaptación al medio y otorgándoles una predisposición adicional que supone una ventaja frente a aquellos organismos que carecen de estos mecanismos, y que han deadaptarse a los cambios una vez se han producido y les ha afectado. Los relojes internos son capaces de generar ritmos circadianos, es decir, oscilaciones producidas en distintas actividades fisiológicas y cuyos patrones se adaptan a un ciclo de 24 horas. Estos relojes biológicos tienen una amplia distribución en organismos eucariotas. A pesar de esto, el único grupo de procariotas que se ha demostradoque posee uno son las cianobacterias, y entre ellas el reloj mejor estudiado es el de Synechococcus elongatus PCC 7942 [1,2].

El reloj biológico de las cianobacterias
Hasta 1980 eran bien conocidos los ciclos circadianos eucarióticos, pero no había ningún indicio que hiciera pensar que los organismos procariotas podían presentar uno. Durante este año, varios investigadores observaron algunosprocesos fisiológicos en cianobacterias cuya regulación parecía adaptarse a un ciclo circadiano. Así, el primer ritmo circadiano descubierto en procariotas fue la fijación del nitrógeno, cuya actividad se hacía máxima durante la noche. La regulación nocturna es una importante adaptación de la nitrogenasa. Esta enzima, que reduce el nitrógeno atmosférico a amoniaco, es extremadamente sensible aloxígeno y la fotosíntesis produce oxígeno durante el día. De modo que para proteger a esta enzima del oxígeno el reloj biológico produce una separación temporal de estas dos actividades: realizan la fotosíntesis durante el día y la fijación del nitrógeno durante la noche. A raíz de este descubrimiento, se realizaron intensivas investigaciones para dilucidar el funcionamiento de este reloj circadiano,y se pudo observar como la gran mayoría de sus genes y patrones de expresión seguían ritmos circadianos. Durante los últimos años se ha podido enclarecer el esquema general del reloj interno de S.elongatus, este se compone básicamente de tres elementos: un sensor externo, un oscilador central y unos elementos de respuesta interna. El sensor externo es el encargado de recibir las señales externasy llevarlas hasta el oscilador central, el cual a su vez, es capaz de producir oscilaciones rítmicas y transferirlas a otros componentes que se encargaran en última instancia de regular la expresión génica. Los principales elementos implicados son LdpA, Pex y CikA en el sensor, las proteínas Kai en el oscilador y SasA y RpaA en la transducción de la respuesta (Figura 1) [1,2,3].
Figura 1.Resumen del mecanismo molecular del reloj circadiano de S. elongatus

Sensor externo
Para recibir la información lumínica, poder ajustar su reloj interno y mantener la sincronía con el medio, las cianobacterias, no utilizan un método directo como sucede en eucariotas. A diferencia de estos, que emplean fotoreceptores para captar la intensidad de la luz, S.elongatus sensa el estado redox de lacélula (que varía dependiendo de la luz en función del transporte electrónico fotosintético) y transmite esta información al oscilador central. En este proceso están implicadas al menos tres proteínas conocidas Pex (period extender), LdpA (light-dependent period protein), and CikA (circadian input kinase) que afectan la capacidad de S.elongatus para responder a los estímulos externos. Sin embargo,...
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