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CAPTACION DE LA ENERGIA

El metabolismo es el conjunto de reacciones bioquímicas que permiten el crecimiento de un organismo (por lo tanto, en bacterias, que conduce a la creación de nuevas células). El metabolismo de la célula comprende dos grandes tipos de reacciones:
1) reacciones de mantenimiento, que suministran
a) energía
b) poder reductor
c) precursoresmetabólicos
2) reacciones del anabolismo (biosíntesis), que usan energía y poder reductor procedente de las reacciones de mantenimiento.

1 NOCIONES GENERALES SOBRE EL METABOLISMO ENERGÉTICO BACTERIANO

Las bacterias requieren aporte continuo y de acceso inmediato de energía, que es usada en procesos de:
biosíntesis (anabolismo)
transporte activo
translocación de proteínas a través de lamembrana citoplásmica
movimiento flagelar
bioluminiscencia

En bacterias, al igual que en eucariotas, la conservación intracelular de energía ocurre principalmente por medio de la síntesis de ATP:

ADP3- + H+ + PO4H2- --------> ATP4- + H2O

La hidrólisis de ATP hasta ADP y P genera una variación de energía libre DGo'= -31 kJ (= -7,3 kcal). La síntesis de ATP a partir de ADP y P requiere unaDGo' de +31 kJ. Los métodos usados por las bacterias para generar este ATP son principalmente:
fosforilación a nivel de sustrato;
fosforilación oxidativa;
fotofosforilación (durante la fotosíntesis).

Cada uno de estos procesos implica uno o varios pasos de reacciones redox exergónicas, pero la manera en que esas reacciones exergónicas se acoplan a la síntesis de ATP varía entre lafosforilación a nivel de sustrato y las otras dos.

Una reacción redox exergónica de este tipo se puede acoplar a la consecución de trabajo útil:
formación de un compuesto rico en energía;
formación de un gradiente de concentración y/o de carga eléctrica a ambos lados de una membrana.
Ambos tipos de trabajo se pueden usar en la síntesis de ATP.

Por lo tanto, los seres vivos, para poder obtener sumoneda energética (principalmente ATP), han de captar alguna fuente de energía externa, del medio ambiente. Veamos, pues, cuáles son los tipos de energía que captan los procariotas y los correspondientes tipos de metabolismos energéticos:

1) Si la energía procede de radiaciones (en los cuantos de una determinada longitud de onda de la luz visible): bacterias fototrofas, que a su vez pueden ser:a) fotolitotrofas: captan energía lumínica en presencia de sustancias inorgánicas;
b) fotoorganotrofas: captan energía lumínica con requerimiento de sustancias orgánicas.
2) Si la energía se desprende a partir de moléculas químicas en reacciones biológicas de óxido-reducción: bacterias quimiotrofas, que a su vez pueden ser:
a) quimiolitotrofas: captación de energía química apartir de sustancias inorgánicas;
b) quimiorganotrofas: captación de energía química a partir de sustancias orgánicas.

Veamos ahora lo que diferencia a grandes rasgos a la fosforilación a nivel de sustrato respecto de la fosforilación oxidativa y la fotofosforilación:

A). La fosforilación a nivel de sustrato es un sistema usado por ciertas bacterias quimiorganotrofas. El sustratoorgánico (donador de electrones) es oxidado por un coenzima (p. ej., NAD+), de manera que se origina un intermediario no fosforilado con una gran energía de hidrólisis. Dicho intermediario experimenta una sustitución con un fosfato, para dar la correspondiente forma acil-fosfato (siendo este enlace de alta energía). Finalmente, este acil-fosfato dona su fosfato de alta energía al ADP, que pasa a ATP.Las fosforilaciones a nivel de sustrato se caracterizan por lo siguiente:
son procesos escalares (es decir, no influye su situación espacial dentro de la célula);
son series de reacciones bioquímicas en las que la transferencia de un grupo químico (ej., el fosfato) se cataliza por enzimas solubles (en el citoplasma);
existen intermediarios metabólicos (antes de llegar al ATP) en los que el...