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J. Comp. Path. 2003, Vol. 129, 1–36 doi: 10.1016/S0021-9975(03)00041-0, available online at http://www.sciencedirect.com on

REVIEW

The Pathogenesis and Diagnosis of Foot-and-Mouth Disease
S. Alexandersen, Z. Zhang, A. I. Donaldson and A. J. M. Garland
Pirbright Laboratory, Institute for Animal Health, Ash Road, Pirbright, Woking, Surrey GU24 ONF, UK Working,

Contents Summary . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pathogenesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . Minimal doses and routes of infection . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Direct and indirect contact . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Airborne transmission . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . Transmission by the oral route . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nasal instillation and pulmonary inoculation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Parenteral inoculation (intradermal, intravenous and intramuscular) . . . . . . . . . . . . . . . . Scarification . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Incubation periods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sites of primary infection . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Secondary sites of replication . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kinetics of viral replication, load and clearance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Excretion of virus by infected animals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . The antibody response . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pathogenesis of acute disease . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Clinical signs and development of lesions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mechanisms responsible for fever and general depression/dullness, including immunecomplexes, cytokines and acute phase proteins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Persistent infection with FMDV: the importance of the carrier problem and mechanisms involved in establishment of persistent infection . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Definition of the pharynx as the site of persistence. . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evidence of persistence at other sites than the pharynx . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evidence of transmission from carrier animals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Carriers under field conditions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . Possible mechanisms behind persistence in the pharynx . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Receptors. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Survival of FMDV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ....
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